Сочетание родительских признаков - НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Постановка проблемы урока

В предыдущем параграфе рассмотрено комбинирование одной пары альтернативных признаков. Совершенно очевидно, что организмы различаются по многим признакам.

• Как вы считаете, какую следующую задачу должен был поставить Мендель? Сравните с вариантом авторов на с. 396.

Необходимые базовые знания

• Что обозначают термины: ген, аллель, доминантный и рецессивный аллели, гомозигота, гетерозигота, генотип, фенотип, гомологичные хромосомы? (§ 26)

Решение проблемы

Язык обозначения генов

• Разберитесь в принципах буквенных обозначений генов. Это поможет избежать ошибок при решении генетических задач.

Чтобы не путать аллельные и неаллельные гены, в языке генетики принята система буквенных обозначений. Гены, ответственные за различные признаки, соответствуют разным участкам ДНК и обозначаются разными буквами: А, В, С и т.д., а при необходимости — сокращёнными словами. По отношению друг к другу гены А, В и С ~ это неаллельные гены. Каждый из них в хромосоме представлен одним из нескольких взаимозаменяемых вариантов — аллельных генов, или аллелей. Они кодируют альтернативные варианты одного и того же признака и поэтому обозначаются одной и той же буквой: А, а, а1, а2 и т.д. Все аллели одного гена соответствуют одному и тому же участку ДНК в определённой хромосоме. Поэтому одна хромосома всегда имеет только один из аллельных генов, а диплоидный набор — два аллеля (одинаковых или различных). Доминантный аллель принято обозначать заглавной буквой, а рецессивный — строчной.

Дигибридное скрещивание

• Изучите новый тип гибридологического анализа и его условия.

Два сорта гороха, различные по окраске семян, - те самые, на примере которых Г. Мендель исследовал моногибридное скрещивание, — были чистыми и по другим признакам. Изучая наследование цвета семян, он не мог не заметить, что другой признак — морщинистость семян — встречается у потомков в различных комбинациях с цветом. Мендель поставил новую задачу: изучить закономерности сочетания вариантов двух признаков, т.е. порядок наследования неаллельных генов, каждый из которых представлен парой аллелей.

• Какие варианты этих признаков доминируют? Вспомните порядок наследования каждого признака по отдельности. (§ 24)

Дляскрещивания были взяты две чистые линии (Р): одна с доминантными вариантами обоих признаков (ААВВ), другая — с рецессивными (ааbb).Такой тип эксперимента называетсядигибридным скрещиванием,поскольку в нём контролируют наследование двух признаков. Остальные условия — проверка чистоты линий, сравнение трёх поколений (Р,F₁,F₂)^—так же необходимы, как и для моногибридного скрещивания.

Закон независимого наследования признаков

• Убедитесь, что варианты двух признаков образуют случайные сочетания.

Расщепление вариантов каждого признака во втором гибридном поколении (F₂) по отдельности должно дать родительские фенотипы в соотношении 3/4:1/4 — точно так же, как в моногибридных опытах. Но по какому принципу варианты цвета и формы горошин сочетаются друг с другом? Если два признака наследуются независимо, то они должны сочетаться случайным образом. Предсказать любое такое сочетание — простая математическая задача (см. табл.): его вероятность равна произведению вероятностей каждого события по отдельности (плюс случайное отклонение).

Таблица 1. Расчёт соотношения вариантов двух признаков в поколенииF₂(выделено серым фоном) при независимом наследовании

Проделав соответствующие опыты много раз, Мендель получил соотношение фенотипов, очень близкое к расчётному (рис. 27.1). Тем самым он подтвердил гипотезу о независимом наследовании признаков, которая теперь носит названиетретьего закона Менделя.

27.1. Фенотипы, полученные в опыте

Соотношение выраженных признаков

• Объясните, почему схема дигибридного скрещивания вF₂имеет 16 ячеек.

Организм получает родительские признаки в виде двух гамет. Следовательно, гены, определяющие варианты окраски и формы семян, образуют свободные сочетания ещё в гаметах каждого из родителей. Гибриды первого поколения имеют единообразный генотип АаВb.В мейозе он расщепляется на четыре типа гамет: АВ, Аb, аВ и аb.При независимом попадании генов каждого признака в гамету эти сочетания образуются с равной вероятностью — по 1/4 каждого типа, как в мужских, так и в женских частях растений. Как мы убедились ранее, при оплодотворении гаметы встречаются друг с другом с равной вероятностью, независимо от их генотипа. Поэтому у гибридов второго поколения образуется 16 равновероятных сочетаний (рис. 27.2).

27.2. Расщепление признаков при образовании гамет и их объединение при оплодотворении

• Определите по рисунку расщепление каждого признака в отдельности. Что у вас получилось? Почему некоторые генотипы имеют одинаковое выражение в фенотипе?

Еслиизвестна доля каждого генотипа, то можно оценить и соотношение фенотипов, ожидаемое при независимом комбинировании признаков. Гетерозиготные генотипы внешне неотличимы от доминантных гомозигот. Сложив их доли, получим соотношение фенотипов:

9/16 (ААВВ+АаВВ+ААВb+АаВb) : 3/16 (ААbb+Ааbb) : 3/16 (ааВВ+ааВb) : 1/16 (ааbb).

Заменим многоточием аллельные гены, не влияющие на фенотип, и получим:

9/16 А.В : 3/16 А.bb:3/16 ааВ : 1/16 ааbb

или

9 А...В... : 3 А...bb:3 ааВ... : 1 ааbb.

Цитологическая основа третьего закона Менделя

• Определите, при каком условии гипотеза независимого комбинирования признаков становится законом.

Цитологической основой третьего закона Менделя служит мейотическое деление, в котором разные пары гомологичных хромосом расходятся по гаметам независимо друг от друга. Допустим, у организма с генотипом АаВbгены признаков А и В находятся в разных хромосомах (рис. 27.3). Как аллели А, аbВ,bмогут сочетаться в гаметах? Очевидно, что если гамета получила хромосому с аллелем, а, то вероятность, что она получит также хромосому с аллелем В илиb, одинакова и равна 1/2.

27.3. Цитологические основы дигибридного скрещивания

При первом делении мейоза судьба каждой половой клетки с равной вероятностью может пойти по тому или другому пути.

Другое дело — если гены признаков А и В находятся в одной хромосоме. Тогда они, скорее всего, будут наследоваться не независимо, а совместно (сцепленно, см. ниже). Мендель не рассматривал такие случаи, но позднее выяснилось, что они достаточно обычны. Учитывая это, в современном виде третий закон Менделя формулируют так: признаки, гены которых находятся в разных парах гомологичных хромосом, комбинируются в потомстве независимо друг от друга.

Основы генетики, заложенные Менделем

• Рассмотрите каждое положение Менделя: в чём его новизна по сравнению с выводами предшественников?

Мендель подытожил свои наблюдения в трёх правилах наследования, которые имели силу закона в отношении изученных им признаков гороха. Сейчас известно, что наследование множества, если не большинства признаков, происходит сложнее. Этих правил недостаточно, чтобы надёжно предсказывать результаты любого скрещивания. И не удивительно: Мендель сознательно ограничил свои исследования изучением простых случаев, благодаря чему смог проникнуть в их суть. Главная заслуга Менделя в том, что из своих опытов он вывел несколько общих положений, заложивших основы генетики как науки. На современном языке они звучат так:

1. Наследственные признаки определяютсядискретнымиединицами — генами, которые передаются от родителей к потомкам в процессе размножения.

2. Каждый такой признак у диплоидного организма определяетсяпаройгенов.

3. Гены, определяющие один признак, могут находиться в отношениидоминирования:в гетерозиготном организме один из них (доминантный) маскирует проявление другого (рецессивного).

4. При образовании гамет происходитрасщеплениеаллельных пар генов: они расходятся в разные гаметы.

5. При оплодотворении каждый потомоквосстанавливаетпарность аллельных генов, получая по одному из них в гамете каждого из родителей.

6. Гены в организмене смешиваются,а сохраняются обособленными, хотя могут не проявляться, существовать в замаскированном виде и вновь проявляться в следующих поколениях.

7. Гены одной пары передаютсянезависимоот генов других пар, если они находятся в разных хромосомах.

Обобщение новых знаний

Третий закон Менделя, или закон независимого наследования, гласит: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании). Причина этого явления - в том, что разные пары гомологичных хромосом расходятся по гаметам независимо друг от друга, а гаметы при оплодотворении сливаются в случайном сочетании. Заслуга Менделя состоит в том, что он не только выявил, но и объяснил закономерности наследования с помощью гипотез, которые впоследствии подтвердились цитологическими исследованиями.

Дигибридное скрещивание

Применение знаний

1. Попробуйте описать дигибридное скрещивание на другом примере, изученном Г. Менделем (белые и красные цветки, зелёные и жёлтые горошины).

2. Поработайте в паре: один произносит генетический термин, а другой объясняет, что он обозначает. Потом поменяйтесь ролями.

3. Сколько типов гамет образуется у особи с генотипом АаВb,если известно, что геныАи Врасположены в разных хромосомах?

4. У человека тёмный цвет глаз (A) доминантен по отношению к голубому (а), наличие веснушек (С) доминирует над их отсутствием (с). Гены находятся в разных хромосомах. Женщина с голубыми глазами и без веснушек выходит замуж за мужчину с карими глазами и веснушками. Может ли у неё родиться ребёнок, похожий на неё? Каков в этом случае должен быть генотип мужа?

5. (Сложное). Красная окраска и круглая форма плодов томата - доминантные признаки, а жёлтая окраска и грушевидная форма - рецессивные признаки. Подберите родителей (фенотипы и генотипы), чтобы в потомстве появились поровну все возможные варианты сочетаний (красный и круглый, красный и грушевидный, жёлтый и круглый, жёлтый и грушевидный).