Сцепленное наследование - НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Постановка проблемы урока

Количество генов в наследственном коде организма исчисляется десятками тысяч, а число хромосом - десятками. Из этого нетрудно сделать вывод, что в одной хромосоме счёт генов обычно идёт на тысячи.

При проведении дигибридного скрещивания мы можем столкнуться с различными вариантами расположения тестируемых генов в хромосомах.

• Сравните три варианта расположения генов. В каком случае дигибридное скрещивание не приведёт к расщеплению по законам Менделя? Попытайтесь предсказать результаты.

• Определите тему урока и сравните с вариантом авторов на с. 396.

Необходимые базовые знания

• Чем отличается расщепление признаков при моно- и дигибридном скрещивании? (§ 26-27)

• Что такое мейоз, из каких фаз и стадий он состоит? (§ 16)

Решение проблемы

Сцепленное наследование признаков

• Как отличить сцепленное наследование от независимого?

После открытия хромосом и мейоза учёные вспомнили о работах Менделя потому, что полученные им выводы превосходно подходили под поведение хромосом в процессе образования гамет. Они решили, что хромосомы — это и есть те самые наследственные задатки признаков, о поведении которых говорят все выводы Менделя. Многие лаборатории в разных странах мира взялись проверять, действительно ли это так, на других группах организмов.

Закон независимого комбинирования двух признаков предсказывает, что если один из родителей производит только гаметы АВ, а другой — аb,то первое поколение производит четыре типа гамет — АВ, Аb, аВ, и аb-с равной частотой. Именно поэтому комбинации родительских признаков дают расщепление фенотипов 9:3:3:1. Но новые исследователи обнаружили такие пары признаков, которые не подчиняются этому закону. Пропорция расщепления получалась иной, она говорила о том, что два родительских типа гамет — АВ и аb— образуются намного чаще, чем перекрёстные сочетания Аbи аВ.И таких случаев оказалось немало. Проявление у потомков родительского сочетания признаков чаще, чем ожидается, названо сцепленным наследованием.

Группы сцепления генов

• Почему признаки наследуются группами?

Чтобы понять причины сцепленного наследования, учёным надо было провести тысячи дигибридных скрещиваний по разным парам признаков и подсчитать, какие пары наследуются независимо, а какие — сцеплённо. Наибольших успехов добилась группа американских генетиков под руководством Томаса Моргана (1866-1945). Они избрали объектом своих опытов дрозофилу — плодовую мушку с небольшим числом хромосом и высокой плодовитостью. Её можно разводить в пробирке, поместив туда немного питательной смеси. Развитие мух проходит за 10 дней, так что дигибридное скрещивание даёт результаты уже через три недели. Исследовав пары всех известных признаков дрозофилы, учёные обнаружили, что не только пары, но и целые группы признаков наследуются совместно, причём таких групп сцепления четыре — ровно столько, сколько различных хромосом содержит гамета дрозофилы. Следовательно, каждая хромосома несёт множество более мелких единиц наследственности — генов, соответствующих отдельным признакам. Хромосомы наследуются независимо, а гены, расположенные в одной хромосоме, образуют общую группу сцепления и наследуются совместно.

28.1. Дрозофила и набор её хромосом

Так было установлено, что число групп сцепления равно числу пар хромосом в клетках данного организма, т.е. гаплоидному числу хромосом. Это явление вошло в науку под названиемзакона Моргана,а сам учёный был удостоен Нобелевской премии. Открытие было подтверждено и на многих других организмах. Оно легло в основу хромосомной теории наследственности.

Перекрёстное наследование сцепленных генов

• Как происходит расщепление сцепленных генов в потомстве?

Пары признаков, входящих в одну группу сцепления, чаще переходят в одну гамету вместе, чем порознь. Всё же и они образуют гаметы не только родительского, но и перекрёстного типа — хотя и реже, чем при независимом комбинировании. Благодаря огромному числу проведённых скрещиваний удалось точно подсчитать, какую долю составляют перекрёстные гаметы для каждой пары признаков.

Рассмотрим совместное наследование двух признаков дрозофилы (см. ниже): окраски тела (G- серое,g-чёрное) и формы крыла (F- нормальное,f— укороченное). Скрестим чистые линии, доминантную и рецессивную, по обоим признакам:

GGFFхggff→GgFf.

Затем проведём анализирующее скрещивание:

ggffхGgFf→GgFf+ggff+Ggff+ggFf.

Все генотипы хорошо различимы по фенотипу, и потомков каждой группы легко подсчитать, а соотношение выразить в процентах и сравнить результат с ожиданием.

Соотношение потомков от анализирующего скрещивания

• Определите, какие фенотипы получены в результате анализирующего скрещивания при трёх приведённых предположениях.

При независимом комбинировании мы ожидаем равное соотношение гамет всех четырёх типов (по 25%). При сцепленном наследовании, казалось бы, должны образоваться только гаметы родительского типа, в которых варианты признаков связаны:GсF, аg—сf. Фактический результат показывает, что перекрёстные сочетания —GfиgF—тоже образуются, но их втрое меньше (по 8,5%% чем если бы комбинации образовывались случайно (по 25%)/

Вывод: геныGиFпринадлежат к одной группе сцепления, так как чаще наследуются совместно. У гетерозиготной особи из каждой сотни гамет 17 содержат перекрёстное сочетание аллелей.

Кроссинговер

• Что такое кроссинговер и в какой момент он происходит?

Характерная особенность мейоза - конъюгация хромосом перед первым делением.

Вспомним, как это происходит. После репликации (удвоения хроматид) гомологичные хромосомы, унаследованные от разных родителей, находят друг друга и тесно переплетаются, образуя тетрады. Затем тетрады выстраиваются в экваториальной плоскости ядра и растягиваются нитями веретена. При этом каждая тетрада снова разделяется на родительские хромосомы, которые расходятся к противоположным полюсам. Т. Морган высказал предположение, что во время конъюгации хромосомы иногда могут обмениваться гомологичными участками, как это показано на схеме (рис. 28.2). Явление перекрёстного обмена участками хромосом назваликроссинговером.К 70-летию Т. Моргана в 1936 г. были получены экспериментальные доказательства существования кроссинговера. Это стало ещё одним важным положением хромосомной теории наследственности.

Обмен участками хромосом — важный механизм увеличения комбинативной изменчивости.

28.2. Обмен участками гомологичных хромосом в мейозе

Генетические карты

• Как доля рекомбинантных (перекрёстных) гамет помогает найти место гена в хромосоме?

• В каком случае кроссинговер между сцепленными генами более вероятен: если они расположены у одного конца хромосомы или на разных концах?

• Представьте, что хромосома - не линейная структура, а квадратная площадка, усеянная генами. Как можно отвергнуть эту гипотезу по результатам скрещиваний?

Многочисленные скрещивания показали: кроссинговер между разными генами происходит с разной частотой. Более того, было показано, что если, к примеру, между генами А и В частота перекрёста 15%, а между генами В и С — 5%), то перекрёст между генами А и С происходит либо в 20%: случаев (если ген С расположен с краю), либо в 10% (если ген С находится между А и В).

Так генетики доказали, что гены расположены в хромосоме линейно, определили относительное расстояние между генами и открыли возможность построениягенетических карт(рис. 28.3). Окрашивание дефектных хромосом позволило установить связь между внешним видом (формой, размерами) хромосом и группами сцепления. К настоящему времени построены подробные генетические карты дрозофилы, человека, пшеницы и многих других видов организмов.

28.3. Участок генетической карты дрозофилы

Обобщение новых знаний

Хромосомная теория, созданная трудами Т. Моргана и его сотрудников, гласит:

1) число групп сцепления признаков соответствует числу пар гомологичных ХРОМОСОМ;

2) гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления;

3) гены в хромосоме расположены в линейном порядке;

4) в результате кроссинговера гомологичные хромосомы могут обмениваться гомологичными участками;

5) частоты кроссинговера позволяют построить генетические карты хромосом.

Хромосомная теория наследственности. Сцепленное наследование.

Группы сцепления. Закон Моргана. Кроссинговер. Генетические карты

Применение знаний

1. В чём состоит явление сцепленного наследования? По каким признакам его можно отличить?

2. Какие причины заставили исследователей предположить, что наследственные задатки находятся в хромосомах?

3. Два гена, А и В, расположены в одной хромосоме. У одного из родителей аллели только доминантные, у другого - только рецессивные. Могут ли среди их потомков быть особи с проявлением доминантного признака по одному гену (A) и рецессивного – по-другому (b)? В каком поколении это может произойти и с каким явлением связано?

4. На какой фазе и стадии мейоза происходит конъюгация хромосом и возможен кроссинговер?