Кружево ареала - Структура ареала вида - Общая биогеография

В каждом конкретном месте исследователь никогда не находит все виды, которые там должны были обитать, судя по картам их ареалов. Ни один вид не обитает во всех биотопах и стациях. Потому существует очевидное различие между ареалом (species range, area of occurrence) и местами, где вид действительно обитает (area of occupancy). Континуалисты объясняют распределение вида внутри ареала через его биологию, обычно не обращая внимание на его роль в ассоциациях. С позиций структурализма, фактическое распределение вида в пределах ЦС определяет существующая мозаика ассоциаций. Мозаика ассоциаций, в свою очередь, зависит от (1) исходной мозаики абиоты, определяющей размещение сукцессионных рядов и (2) стадии сукцессии в каждом конкретном месте. Поскольку различные ценофильные виды входят в разные ассоциации, в пределах ЦС местами вид отсутствует, местами редок, а местами обилен. Поэтому размещение на местности разных видов, входящих в одну ЦС, неодинаково. Виды пионерных стадий сукцессий обычно не входят в климаксные ассоциации (если и входят, то изменив нишу; например, нитчатки становятся эпифитами макрофитов). В различных ЦС вид занимает разные ниши. Это ещё больше увеличивает неоднородность его распределения в ареале. Мозаичность расположения ценофобных видов обусловлена тем, что они встречаются исключительно в местах, где естественные ассоциации были разрушены внешними воздействиями. В результате вид в момент сбора проб в одних местах обнаруживают, а в других — нет (Рис. 2.13). Такое явление называют кружево ареала (Промптов, 1934), топография ареала (Гептнер, 1936), сеть ареала(Городков, 1986). Термины фактический и потенциальный ареалы и кружево ареала применяют к явлениям разного масштаба. Причины появления лакун в ареале двояки. Во-первых, лакуны соответствуют ассоциациям, в которые данный вид не входит (иные стадии сукцессий или другие сукцессионные ряды). Во-вторых, обилие вида может не быть постоянной величиной. Массовые виды обнаруживает любое обследование, тогда как редкие могут быть столь редки даже в пределах своей ассоциации, что при обследовании они могут быть пропущены и данная часть ареала становится лакуной по результатам данного обследования. Обилие вида может меняться в соседних ЦС. Однако теоретически в результате прохождения сукцессий и экзогенных нарушений и изменения обилия вид может быть встречен в любом месте в пределах данной ЦС. Поэтому лакуны кружева ареала вида следует включать в фактический ареал вида, а не в потенциальный, хотя и в настоящее время вида в лакунах не найти.

СМ. Разумовский, сравнивая биологию почвенных жуков-стафилинид двух смежных биогеографических районов, обнаружил, что “для ряда видов характерно сужение или, напротив, расширение экологического спектра... Весьма характерно изменение относительной численности, так что фоновые в одном районе виды вообще не встречаются при учётах в другом. Это не связано с различием ареалов, которые для всех перечисленных видов охватывают оба района” (Разумовский и др., 1984: 119).

Термины фактический и потенциальный ареалы используют, когда хотят подчеркнуть, что, хотя по своей аутоэкологии вид мог бы обитать за пределами фактического ареала, он там не обитает.

Вместе с тем не очень ясны критерии, с помощью которых можно различить границы кружева ареала и границы самого ареала до того, как будут выяснены ареалы ЦС. В рамках теории континуализма полагают, что мозаичность кружева ареала, гораздо мельче сложного рисунка границ самого ареала или её вовсе игнорируют. Однако легко можно представить лакуны очень большого размера. Также совершенно необязательно, чтобы все лакуны кружева ареала находились внутри него. Несомненно, что часть из них находится на его краю и, таким образом, граница лакуны кружева становится как бы границей ареала. Как на практике отличить границы кружева ареала от границ ареала зависит от априорных представлений исследователя и в рамках континуализма проблема решения не имеет. Континуалисты, отрицая реальность ЦС, лишаются тем самым логического обоснования, почему граница кружева ареала — принципиально иное явление, нежели граница ареала, почему лакуны кружева ареала не следует учитывать при работе с ареалами (их типизации и т. п.). Отсутствие кружева ареала на картах континуалистов обусловлено их генерализацией. Отсутствие объективных способов генерализации привносит дополнительную субъективность в такие карты.

Вполне вероятна и ситуация, когда лакуны кружева ареала сливаются, и ареал становится состоящим из разрозненных участков (разорванный ареал). Хотя такая ситуация, по-видимому, редка у морских видов (за исключением сублиторальных, особенно верхнесублиторальных), но весьма обычна у наземных, а у пресноводных видов ареалы только такими и бывают. В подобных случаях ареал можно считать сплошным только, если игнорировать его реальную форму, заменяя разорванные ареалы некоей абстракцией, включающей в ареал, кроме участков реального обитания вида (разделённые сотнями и тысячами километров) и участки, где вид никогда не обитал, не обитает и не будет обитать (при отсутствии существенных климатических изменений). Кроме реальных границ ареала появляются воображаемые, что существенно снижает разрешающую способность (см., например, Миронов, 2013).

Те же соображения справедливы и для рефугиумов.

Возможные способы разрешения дилеммы “граница ареала — граница кружева ареала” с позиций структурализма на практике рассмотрены в разделе “Методы биогеографии”.

Структуру ареала и изменения морфологии видов в разных частях ареала обсуждали многие (см., например, Беклемишев, 1969; Udvardy, 1969; Городков, 1986), однако при этом не различали ценофильные и ценофобные виды. Между тем структура их ареалов, как показано выше, принципиально разная. Разумовский (1999) отмечал резкое возрастание изменчивости ценофильных видов на территории ЦС, членами которых они не являются, когда они становятся ценофобными (за пределами ЦС, в которые они входят).