Изменение биологии видов в разных частях ареала - Структура ареала вида - Общая биогеография

Возможно О. Drnde (1876) первый заметил, что, хотя экологические потребности вида примерно постоянны по всему ареалу, положение стаций с подходящими условиями меняется. Данная закономерность была затем описана в наземной экологии виде многочисленных правил, или законов: правило предварения (Буш, 1917/1918; Алёхин, 1926, 1936), Replaceability оf Ecological Valence (Wamecke, 1936), Relative Habitatat Constancy (Walter, Walter, 1953), правило смены ярусов (Гиляров, 1959), правило смены местообитаний (Бей-Биенко, 1966, 1971). Все эти закономерности, законы и правила описывают происходящее изменение распределения видов и сообществ по стациям с изменением абиотических условий в биогеографическом масштабе. Некоторые из подобных закономерностей стали предметом изучения макроэкологии. С точки зрения структурализма, эти правила являются следствием того, что один и тот же вид или сходные физиономически ассоциации и сообщества входят в разные ЦС, и поэтому занимают разные экологические ниши. Не удивительно поэтому, что они имеют многочисленные исключения.

В гидробиологии также были предложены частные варианты этой закономерности. Один из них касается размножения гидробионтов. Размножение вида происходит при примерно одинаковой температуре воды. У широко распространённых видов, обитающих в местах с большой годовой амплитудой температуры (прибрежная водная масса и поверхностный слой) необходимая температура бывает в разные периоды года. Поэтому у видов, нерест которых происходит в период прогрева водоёма, в более тёплых частях ареала размножение происходит в более холодное время и наоборот. Было даже предложено правило — правило Ортона (J.H. Orton), согласно которому минимальная температура размножения определяет северную границу ареала, а максимальная температура размножения — южную границу ареала. Для красоты данное правило было дополнено также температурой выживания — правило Хатчинса (L.W. Hutchins): минимальная температура выживания определяет северную границу ареала, максимальная температура выживания — южную границу ареала (Рис. 2.14). Необходимо отметить, что сезонные колебания температуры характерны почти исключительно для малых глубин, данные по распространению в североевропейских морях видов полихет (наши данные), ракообразных и иглокожих (Blaker, 1984), обитающих в более глубоких водах, где температура воды постоянна в течение года, не подтверждают правило Хатчинса.

Рис. 2.14. Правила Ортона и Хатчинса. По А.Н. Голикову, О.А. Скарлато (1972).

Частое отсутствие связи распространения видов с температурой обусловлено, по-видимому, тем, что температура влияет опосредованно. При значениях температуры, выходящих за рамки экологической амплитуды ЦС, в которую входит вид, одну ЦС обычно сменяет другая. Если вид не входит в эту другую ЦС, то скорее всего он не будет найден в её ареале, хотя температурные условия для него могут быть вполне приемлемыми. Например, условия в глубоководной части Северного моря соответствуют условиям склона Северной Атлантики, однако обитающая там ЦС не может попасть в глубоководную часть Северного моря, поскольку они разделены обширными мелководьями. Две ЦС могли бы заселить глубоководную часть Северного моря: шельфа Северного моря, но для неё глубина слишком велика, и глубоководная арктическая, но для неё слишком высока температура. В результате глубоководная часть Северного моря заселена модифицированной ЦС шельфа Северного моря, в которую вошли некоторые виды глубоководной арктической (Maldane arctica, Amage auricula), обитающие здесь при температуре, постоянно гораздо более высокой, чем в других частях ареала этих видов.

Относительно же первой части правила данных очень мало, и сказать, действительно ли это правило или отдельные факты, нельзя, тем более, что есть и прямо противоположные факты. Так, имеются виды, размножающиеся в период охлаждения воды, у них зависимость сроков размножения от времени года является обратной: в более тёплых районах нерест начинается позже, в более холодных — раньше. Среди рыб к первой группе относятся весенненерестующая сельдь, треска, сардины, анчоус, ставриды, камбала Атлантики и Пацифики, скумбрия, мерлина, золотистый окунь Атлантики. Ко второй группе — салака, осенненерестующая сельдь, треска Атлантики (Беренбойм, 1980; Марти, 1980). Существуют также виды, у которых есть оба типа размножения. У таких видов на тепловодной и холодноводной границах ареалов наблюдается смыкание сроков нереста двух рас. У промысловых рыб это было показано у сельдей в Ла-Манше (южная граница), салаки Ботнического залива и трески залива Св. Лаврентия (северная граница) (Беренбойм, 1980).

Изменение температуры воды может происходить не только по оси север — юг, но и запад — восток, а также по глубине. Поэтому в более тёплых районах виды часто обитают глубже, это явление получило название субмергенция.

Другая группа правил: Бергманна (изменение размеров тела), Аллена (изменение пропорций тела), Глогера (изменение окраски покровов) описывают изменение характеристик таксонов в биогеографическом масштабе и справедливы только для отдельных таксонов (например, для млекопитающих). Поэтому обсуждение их в книгах, посвящённых общим вопросам, нецелесообразно.