Наследование двух пар признаков - ГЕНЕТИКА - НАУКА О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ

Постановка проблемы урока

Каждый ген в диплоидном организме представлен двумя экземплярами: по одному в гомологичных хромосомах от отца и матери.

Полный комплект ДНК содержит многие тысячи генов.

• Предположите, чему будет посвящён параграф. (Сравните с авторским вариантом на с. 350.)

Необходимые базовые знания

• Повторяем язык генетики: доминантность, рецессивность, ген, аллель, гомозигота, гетерозигота, фенотип, генотип. (§ 32)

• Какие законы Менделя действуют при моногибридном скрещивании? (§ 32)

• Что такое конъюгация хромосом и когда она происходит? (§ 9)

Решение проблемы

Дигибридное скрещивание

Дигибридным называется скрещивание чистых линий с альтернативными аллелями двух разных генов. Таким образом, в нём наблюдают за распределением двух пар альтернативных признаков. Г. Мендель для своих опытов избрал дискретные признаки окраски и морщинистости семян.

• Одну пару аллелей мы обозначали буквами А и а. Вторую пару обозначим В и b. Попробуйте самостоятельно определить генотипы гибридов первого поколения.

Наследственные задатки сохраняют признаки одного гена “в чистом виде”. Означает ли это, что признаки, связанные с различными неаллельными генами, наследуются независимо друг от друга? Оказывается, не обязательно.

33.1. Вариант 1. Аллели разных генов, расположенные в одной хромосоме, наследуются вместе.

33.2. Вариант 2. Аллели разных генов, расположенные в различных негомологичных хромосомах, наследуются независимо.

Как же распределятся две пары аллелей у потомков? Каким будет расщепление признаков у фенотипов во втором поколении гибридов (рис. 33.1-33.4)?

Вариант 1. Аллели разных генов наследуются вместе, то есть зависимо. Тогда сочетание аллелей сохраняется в двух типах гамет: АВ и аb, что в потомстве даёт 2*2 = 4 комбинации. Учитывая правила доминирования, можно предсказать расщепление по фенотипу (на данной схеме один ген “кодирует” цвет, другой — штриховку).

Вариант 2. Аллели разных генов наследуются независимо друг от друга. Тогда в гаметах образуется четыре сочетания аллелей: АВ, Аb, аВ и аb. В потомстве с равной вероятностью должно появиться 4*4= 16 различных комбинаций. И несколько различных фенотипов.

• Посчитайте ожидаемое численное соотношение “фенотипов”, отмеченных на рисунке разными цветами и наличием или отсутствием штриховки. Равно ли расщепление только по цвету или только по штриховке известному нам соотношению 3:1?

Опыт Менделя по дигибридному скрещиванию

Те два сорта гороха, на примере которых Г. Мендель исследовал моногибридное скрещивание, были чистыми не только по окраске семян, но и по другим признакам. Один из них — морщинистость семян — привлёк внимание Менделя тем, что просто определялся и наследовался так же, как и цвет горошин: в первом поколении все растения имели гладкие семена (доминантное свойство), а во втором поколении происходило расщепление 3 : 1, то есть 3/4 всех растений имели гладкие семена, а 1 /4 — морщинистые. Естествоиспытатель скрестил сорт гороха с жёлтыми гладкими семенами с другим сортом, имеющим зелёные морщинистые семена (рис. 33.5).

33.5. Наследование окраски и формы семян у гороха при дигибридном скрещивании.

• Определите по рисунку расщепление во втором поколении знакомой вам пары признаков - жёлтых и зелёных горошин, не обращая внимания на их форму. Что получится?

• Теперь проанализируйте расщепление по форме горошин - гладких и морщинистых. Что у вас получилось? Почему некоторые генотипы имеют одинаковое выражение в фенотипе?

В данном скрещивании во втором поколении получилось 9 различных генотипов, которым соответствует всего 4 фенотипа. Поэтому генетики используют краткую запись расщепления. В ней оставляют только те гены, которые влияют на фенотип.

9 А....В....: 3 А... вв : 3 ааВ... : 1 аавв

• Опишите полученные фенотипы.

Во многих однотипных опытах Мендель постоянно получал расщепления, близкие к описанным выше. Это привело его к мысли, что задатки разных пар дискретных альтернативных признаков наследуются независимо. Но теперь мы знаем, что так бывает в случаях, когда неаллельные гены расположены в различных негомологичных хромосомах.

Закон независимого комбинирования: неаллельные гены, лежащие в различных хромосомах, наследуются независимо друг от друга.

Зависимое комбинирование

Иной результат получается при скрещивании томатов, два свойства которых — высота растений и форма плодов — кодируются генами одной хромосомы (рис. 33.6).

33.6. Пример зависимого комбинирования у томатов.

• Опишите фенотипы гибридов первого поколения и разнообразие фенотипов, полученных во втором поколении. Будут ли среди гибридов F₂ карликовые растения с круглыми плодами? Почему такие генотипы, как DDоо, Ddоо, ddOО и ddOо, не обнаружены?

Расщепление фенотипов по росту произошло в соответствии с правилами моногибридного скрещивания. Форма плодов наследовалась в зависимости от роста, поскольку гены, кодирующие оба свойства, расположены в одной хромосоме и попадают в гаметы вместе: только в сочетаниях DО или dо, как у родителей. Зависимое распределение генов, расположенных в одной хромосоме, получило название сцепленного наследования: аллели, расположенные в одной хромосоме, наследуются вместе.

Группы сцепления генов

На первый взгляд ответ ясен. Гены одной хромосомы образуют одну группу сцепления: они почти всегда наследуются вместе и попадают в одну гамету. Таких групп должно быть столько, сколько пар гомологичных хромосом имеет данный вид организмов.

33.7. Томас Морган.

Чтобы убедиться в этом, нужно провести огромное число скрещиваний. Поэтому для опытов надо взять достаточно плодовитый вид с быстрой сменой поколений. Желательно, чтобы у этого вида было не слишком много хромосом (ведь у некоторых растений их бывает более сотни пар). Всем отмеченным требованиям удовлетворяет плодовая мушка — дрозофила. Первым её использовал для изучения наследственности американский учёный Т.-Г. Морган (1866 — 1945). Ему впервые удалось экспериментально установить связь числа групп сцепления с числом хромосом. Закономерность, согласно которой гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются сцепленно, получила название закона Моргана. С тех пор дрозофила стала классическим объектом генетики (рис. 33.8).

33.8. Дрозофила и набор её хромосом.

• Определите по набору хромосом число групп сцепления.

Кроссинговер нарушает группы сцепления

Мы обнаружили, что в дигибридном скрещивании доля потомков, проявляющих два рецессивных признака, может быть равна 1/16 (ааbb в опытах Менделя) или 1/4 (ddоо в опытах с томатом). Это объясняется независимым наследованием генов, расположенных в разных хромосомах, или сцепленным — если в одной. Но на различных признаках дрозофилы иногда получались промежуточные результаты: сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, нарушалось. Повторение опытов показало, что они не случайны и не вписываются ни в вариант 1, ни в вариант 2. В чём же дело?

Другой американский генетик, Г. Мёллер, предположил, что связь между генами в одной хромосоме может иногда нарушаться. Если гомологичные хромосомы в мейозе способны обмениваться своими частями, то они обмениваются и генами (рис. 33.9).

33.9. Обмен участками гомологичных хромосом в мейозе.

Так был предсказан, а позднее и доказан кроссинговер - явление перекрёста хромосом во время их конъюгации в мейозе, с последующим обменом частями. Если такой перекрёст происходит в любом месте случайно, то чем ближе гены расположены друг к другу, тем меньше вероятность, что кроссинговер произойдёт между ними и они попадут в разные гаметы. Это объясняет большое разнообразие “переходных вариантов” между вариантом 1 и вариантом 2 (рис. 33.1^—33.4).

Кроссинговер - рабочий инструмент генетика

Более того, с помощью теории вероятностей можно точно рассчитать ожидаемую частоту кроссинговера между разными генами, если они расположены в хромосоме в виде линейной цепочки, кольцевой цепочки или, например, квадратной матрицы. Сравнивая частоты, полученные в опытах, с ожидаемыми, удалось доказать, что гены расположены в хромосоме в виде линейной цепочки. Потом этим же способом было установлено точное место каждого гена дрозофилы в её хромосомах — составлена первая генетическая карта (рис. 33.10).

33.10. Участок генетической карты дрозофилы.

• Сравните “поведение” сцепленных генов на рисунке с двумя случаями их комбинации в гаметах.

Обобщение новых знаний

Перечисленные закономерности составляют основы хромосомной теории наследственности:

1) гены расположены в хромосомах;

2) число групп сцепления генов соответствует числу пар гомологичных ХРОМОСОМ;

3) гены в хромосоме расположены в линейном порядке;

4) в результате кроссинговера гомологичные хромосомы обмениваются участками;

5) частоты кроссинговера позволяют построить генетические карты хромосом.

Дигибридное скрещивание. Группы сцепления. Кроссинговер. Генетическая карта

Применение знаний

1. Почему одни признаки наследуются детьми независимо друг от друга, а другие - вместе?

2. Как наследуется цвет и форма семян в опытах Г. Менделя?

3. Где находятся гены? Как они расположены?

4. Что такое группы сцепления? Сколько их у человека, если всего у него 46 хромосом?

5. Что такое кроссинговер?

6. Сравните потомство по генотипу и фенотипу в двух скрещиваниях: АаВв х аавв; АаВв х ААВВ. Почему первое часто называют анализирующим скрещиванием, а второе так никогда не называют?

7. Покажите на хромосомной карте дрозофилы гены, между которыми кроссинговер будет осуществляться чаще, реже.

8. Определите по генетической карте, с какой частотой возникает кроссинговер между генами, определяющими короткие крылья и полосковидные глаза; полосковидные глаза и зубчатый край крыльев; короткие крылья и зубчатый край крыльев.

9. Сообразите, как исследователи поняли расположение генов. В каком порядке они действовали?