Наследование одной пары признаков - ГЕНЕТИКА - НАУКА О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ

Постановка проблемы урока

32.1. Результаты скрещивания.

• Куда девался наследственный признак второго родителя? Сформулируйте главный вопрос урока. (Сравните с авторским вариантом на с. 350.)

Необходимые базовые знания

• Есть ли какие-либо преимущества мужского или женского пола в передаче наследственных свойств? (§ 31)

• Чем отличается первое поколение гибридов от последующих поколений при скрещивании чистых сортов? (§ 31)

• Какова вероятность проявления признаков прабабушки? (§ 31)

• Какие хромосомы называют гомологичными? (§ 9)

Решение проблемы

Г. Мендель и его метод

Основателем генетики по праву считают чешского пастора Грегора Менделя (1822—1884). Будучи крестьянским сыном, он с детства занимался растениеводством. Стеснённое материальное положение родителей вынудило Менделя для продолжения образования постричься в монахи, что позволило ему посещать Венский университет и изучать физиологию, математику и экспериментальную физику. Это помогло будущему учёному грамотно спланировать свои опыты.

32.2. Грегор Мендель.

Подробно изучив деятельность своих предшественников, Грегор Мендель решил попробовать сам провести скрещивания. Для этого он купил на рынке разные сорта гороха - самоопыляющегося растения, удобного для поддержания чистоты сортов.

Исследователь понимал, что для получения достоверных результатов по всем признакам ему не хватит и жизни на достаточное число опытов. Он ограничился анализом немногих свойств, причём для начала выбрал наиболее различные пары дискретных альтернативных признаков гороха: окраску и форму семян. Именно это оказалось залогом успеха.

Суть метода Менделя состояла в отборе немногих отдельных пар дискретных и альтернативных признаков для скрещивания и анализа результатов.

Начал Мендель с простейшего опыта: скрестил две чистые линии гороха с различием по одной паре альтернативных признаков: одну с зелёными горошинами, другую — с жёлтыми. Такой опыт называют моногибридным скрещиванием.

Сравнение гибридного скрещивания с внутрисортовым

Проверка сортов на чистоту линий показала: каждый сорт даёт однородное потомство (рис. 32.3).

32.3. Проверка на чистоту линий.

Тогда Мендель скрестил особи разных сортов и проследил за цветом горошин (рис. 32.4). В первом поколении (F₁), как и у предшественников, в соответствии с правилом единообразия гибридов первого поколения, все оказались похожими на одного из родителей: всё потомство получилось с жёлтыми горошинами.

Во втором поколении гибридов (F₂), как и в опытах предшественников, началось расщепление: появились растения и с жёлтыми (их было больше), и с зелёными горошинами.

32.4. Моногибридное скрещивание.

Внешне скрещивание гибридов первого поколения выглядело как скрещивание внутри сорта с жёлтыми горошинами на проверку чистосортности, но результат получился другой. Если так, то и первое поколение гибридов (F₁) непременно должно нести скрытые задатки, определяющие зелёный цвет горошин, которые у

них по какой-то причине не проявляются, ведь эти задатки есть и у одного из родителей (Р), и у некоторых потомков (Г₂). Чтобы проверить свою гипотезу, Мендель поставил вспомогательный опыт.

Сравнение гибридного скрещивания с возвратным

32.5. Результаты сравнения гибридного скрещивания - Ас возвратным – Б.

• Начало опыта выглядит одинаково: скрещиваются растения с жёлтыми и зелёными горошинами. Почему же отличаются результаты?

Исследователь провёл возвратное скрещивание: между гибридом первого поколения (F₁) и родителем (Р), обладающим только задатками зелёной окраски горошин (рис. 32.5). В первом же поколении от такого скрещивания обнаружилось расщепление, причём жёлтых и зелёных горошин получилось примерно поровну. Таким образом, в обоих случаях сравнения подстановка “жёлтых” гибридов F₁вместо “жёлтых” растений чистой линии увеличивало долю “зелёных” потомков. Это доказывает гипотезу о скрытых наследственных задатках зелёной окраски горошин у гибридов первого поколения (F₁), которые получены от родителей и могут передаваться потомству.

Решение Менделя

Гибриды F₁ несомненно, несут ещё и задаток жёлтой окраски семян, который у них и проявляется. Таким образом, цвет семян у каждого растения определяется как минимум двумя задатками. Следовательно, каждый организм несёт два задатка, получая по одному от каждого из родителей. Если у гибридов F₁ они различны (и ), то у родителей должны быть одинаковы: либо , либо .

Несмотря на то что задатков два, признак проявляется только один. Из опытов Менделя следует, что жёлтый цвет проявляется всегда, когда есть соответствующий задаток то есть в сочетаниях и . Зелёный же проявляется в тех случаях, когда он не подавляется присутствием желтого, то есть только в сочетании . Более “сильный” из двух задатков был назван доминантным, а более “слабый”, способный передаваться скрытно, — рецессивным. Неравенство наследственных задатков альтернативных признаков называется правилом доминирования.

Теперь мы можем объяснить результаты многих скрещиваний сочетанием наследственных задатков родителей у потомства (рис. 32.6 ^— 32.8).

32.6. Внутрисортовое.

32.7. Гибридизация.

32.8. Внутрисортовое.

Но как объяснить количественное соотношение проявлений признака, когда они у потомков различаются?

Случайное комбинирование задатков

Мендель выдвинул самую простую гипотезу: передаваемые задатки у потомков комбинируются независимо, как сочетаются “орёл” и “решка” двух брошенных монет. В самом деле, если “цвет” задатка, полученного от отца, не зависит от того, какой задаток получен от матери (и наоборот), то вероятность различных сочетаний должна быть одинакова. Тогда во втором поколении гибридов будут следующие сочетания (рис. 32.9):

32.9. Скрещивание гибридов первого поколения (F₁).

Из опыта мы знаем, что растения с наследственными задатками , , , то имеют жёлтые горошины, а соответствуют чистому родительскому сорту и имеют зелёные горошины. Оказывается, результат опыта, в котором среди гибридов второго поколения жёлтых горошин больше, чем зелёных, хорошо согласуется с предположением Менделя о случайном комбинировании наследственных задатков. В самом деле, по мере увеличения опытных данных соотношение признаков в F₂ стремится к соотношению 3 жёлтых:1 зелёный. Это численное соотношение получило название закона расщепления, поскольку при скрещивании чистых линий у потомков регулярно отмечается именно такое соотношение признаков.

Перейдём к возвратному скрещиванию (рис. 32.10). Здесь, в соответствии с гипотезой независимого комбинирования, точное соотношение во втором гибридном поколении должно быть 1:1. Оказывается, и в этом случае опыт подтверждает гипотезу.

32.10. Возвратное скрещивание.

Закон чистоты гамет

Открытия Менделя разрушили бытовавшее в то время представление о “чистокровности” и о гибридизации как “смешении кровей”. Наследственные задатки — какими бы они ни были — не могут смешиваться. Они могут проявляться в признаках особи или передаваться скрыто, но всегда сохраняются “в чистом виде”.

Теперь мы знаем, что выявленные Менделем наследственные задатки — не что иное, как гены, перешедшие к потомку в составе двух гамет — по одной от каждого из родителей. Гипотеза Менделя о несмешиваемости наследственных задатков обрела статус закона чистоты гамет.

ЦИТОЛОГИЯ объясняет законы Менделя

Мендель предположил, что из каждой пары наследственных задатков родителей потомок получает только один. Он ничего не знал о мейозе. Но мы-то знаем, что в процессе редукционного деления из каждой пары гомологичных хромосом в каждую гамету попадает только одна. Обозначим, как это принято в генетике, доминантные наследственные факторы заглавными буквами, а рецессивные — строчными буквами. Тогда образование гамет, например, у гибридов F₁ должно выглядеть так (рис. 32.11):

32.11. Цитологические основы моногибридного скрещивания.

Как видим, у них образуется одинаковое количество гамет с задатками окраски семян А и а. Если такие же гаметы образует и другая особь, то при их скрещивании возможны следующие комбинации:

Теперь запишем моногибридное скрещивание, проведённое Менделем, воспользовавшись принятой у генетиков краткой записью (рис. 32.12):

Р : АА × аа

F₁ : Аа

F₂ :1АА : 2Аа : 1аа

Ничего не зная о молекулярных носителях информации, Мендель предсказал:

— дискретность (“чистоту”) наследственных задатков;

— парность задатков по каждому признаку;

— редукцию их числа при образовании гамет в мейозе;

— независимое комбинирование задатков при оплодотворении;

— принцип доминантности в проявлении признака.

Цитология, а позже и молекулярная биология подтвердили догадки естествоиспытателя. Теперь мы понимаем, что, говоря о наследственных задатках, Мендель имел в виду разновидности генов -единиц наследственности, которые дали название генетике.

Основные понятия генетики

Ген — это элементарный носитель наследственной информации, представляющий собой определённый участок ДНК. Информация гена, закодированная в виде последовательности нуклеотидов, считывается для выполнения определённой функции — построения молекулы белка. Именно эти молекулы являются теми элементарными признаками, которые непосредственно кодируются генами.

Каждый ген существует в форме нескольких разновидностей — аллелей. Различные аллели данного гена (разные последовательности нуклеотидов на данном участке ДНК) определяют качественное проявление альтернативных признаков: например, жёлтую окраску семян или зелёную. Изредка встречаются аллели, определяющие белый цвет горошин, и другие. Аллели одного гена принято обозначать одной и той же буквой (А, а, а₁ и т.д.), причём доминантные аллели обозначают заглавной, а рецессивные — строчной буквой.

В организме, как мы знаем, один и тот же ген содержится в двух гомологичных хромосомах. Если он представлен одинаковыми аллелями (например, АА или аа), то организм называют гомозиготнымпо данному гену. Если же он представлен различными аллелями (например, Аа), его называют гетерозиготным. В чём смысл такого определения? В том, что у гомозиготной особи можно наблюдать проявление признака независимо от того, какой он — доминантный или рецессивный. У гетерозиготной особи, кроме наблюдаемого признака, бывает и скрытый задаток — рецессивный аллель. Таким образом, гетерозиготы имеют скрытый запас изменчивости, который может проявиться у их потомков. Наличие скрытых, не проявляющихся аллелей нашло отражение в понятиях “генотип” и “фенотип”. Фенотипом называется совокупность наблюдаемых признаков организма, а генотипом — совокупность генов, лежащих в их основе.

32.12. Моногибридное скрещивание с краткой записью.

Обобщение новых знаний

Правило доминирования: в фенотипе проявляется лишь один из пары аллельных генов. Закон чистоты гамет: наследственные задатки признака (аллельные гены) не смешиваются, а передаются потомкам в составе гамет в чистом (неизменном) виде. Закон расщепления: признаки расщепляются в соотношении, определённом случайностью сочетания аллелей. При моногибридном скрещивании во втором поколении это соотношение фенотипов будет приближаться к соотношению 3:1 в случае полного доминирования.

Моногибридное скрещивание. Доминантность, рецессивность. Ген, аллель. Гомозигота, гетерозигота. Фенотип, генотип

Применение знаний

1. Что такое моногибридное скрещивание? Какой опыт провёл Г. Мендель?

2. Как Мендель доказал существование скрытых наследственных задатков?

3. Что такое закон доминирования?

4. В чём сущность закона чистоты гамет?

5. Что такое закон расщепления?

6. Какими механизмами цитология объясняет законы Менделя?

7. Что означают понятия “ген”, “аллель”, “гомозигота” и “гетерозигота”, “генотип” и “фенотип”?

8. Определите, какое из приведённых расщеплений при моногибридном скрещивании относится к фенотипу, а какое к генотипу - 3:1; 1:2:1.

9. Могут ли черты женской красоты наследоваться по мужской линии?

10. При каких условиях при скрещивании особей мы можем ожидать действие законов доминирования и расщепления?

11. Какой сорт гороха было легче вывести: с жёлтыми или с зелёными семенами? Обоснуйте ответ.

12. У кареглазого отца и голубоглазой матери родился кареглазый сын, который взял себе в жёны голубоглазую девушку. Как вы думаете, какое проявление признака доминирует? Предположите, какие дети могут родиться у молодожёнов.