Учебник Биология - Для учащихся медицинских училищ и колледжей - 2016 год
Развитие жизни в протерозойской и палеозойской эрах - РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
В протерозойской эре в морях уже обитало много разнообразных водорослей, в том числе прикрепленных ко дну форм. Суша была безжизненной, но по берегам водоемов начались почвообразовательные процессы в результате деятельности бактерий и микроскопических водорослей. Начальные звенья эволюции животных не сохранились. В протерозойских отложениях находят представителей вполне сформировавшихся типов животных: губок, кишечнополостных, членистоногих.
В начале палеозойской эры растения населяют в основном моря, но в ордовике — силуре появляются первые наземные растения — риниофиты (рис. 22.1), занимающие промежуточное положение между водорослями и наземными сосудистыми растениями. Псилофиты уже имели проводящую (сосудистую) систему, первые слабо дифференцированные ткани, могли укрепляться в почве, хотя настоящие корни (как и настоящие побеги) отсутствовали. Дальнейшая эволюция растений на суше шла в направлении расчленения тела на вегетативные органы и ткани, совершенствования сосудистой системы (обеспечивающей быстрое передвижение воды на большую высоту). Уже в засушливом девоне совсем исчезают псилофиты и широко распространяются хвощи, плауны, папоротникообразные. Еще большего развития достигает наземная растительность в каменноугольном периоде (карбоне), характеризующемся влажным и теплым климатом на протяжении всего года. Появляются голосеменные растения, произошедшие от семенных папоротников.
Рис. 22.1. Риниофиты — первые растения, вышедшие на сушу
Переход к семенному размножению дал растениям много преимуществ: зародыш в семенах теперь защищен от неблагоприятных условий оболочками и обеспечен пищей, стал иметь диплоидное число хромосом. У части голосеменных (хвойных) процесс полового размножения уже не связан с водой. Опыление у голосеменных осуществляется ветром, а семена снабжены приспособлениями для распространения потоками воздушных масс и животными. Эти и другие преимущества способствовали широкому расселению семенных растений. Крупные споровые растения вымирают в пермском периоде в связи со значительным иссушением и похолоданием климата.
Животный мир в палеозойской эре развивался чрезвычайно бурно и был представлен большим количеством разнообразных форм. Пышного расцвета достигает жизнь в морях. В кембрийском периоде уже существуют все основные типы животных, включая хордовых. Губки, кораллы, иглокожие, моллюски, громадные хищные ракоскорпионы — вот неполный перечень обитателей кембрийских морей.
В ордовике продолжается совершенствование и специализация основных типов. В геологических отложениях этого периода впервые обнаруживаются остатки животных, имевших внутренний осевой скелет, бесчелюстных позвоночных, отдаленными потомками которых являются современные миноги и миксины. Их жаберные дуги в ходе дальнейшей эволюции превратились в челюсти, усаженные зубами. Жаберная мускулатура преобразовалась в челюстную и подъязычную. Так, на основе существующих структур скелетных жаберных дуг, служивших опорой органов дыхания, возник ротовой аппарат хватательного типа. Крупный ароморфоз — появление хватательного ротового аппарата, позволяющего в качестве пищи использовать живую добычу, — вызвал перестройку всей организации позвоночных. Возможность выбирать пищу способствовала улучшению ориентации в пространстве путем совершенствования органов чувств. Первые челюстноротые не имели плавников и передвигались в воде путем змееподобных движений. Однако этот способ передвижения при необходимости поймать движущуюся добычу оказался малоэффективен. Поэтому для улучшения передвижения в воде имели значение кожные складки. В филогенезе определенные участки этой складки развиваются дальше и дают начало плавникам, парным и непарным.
С увеличением размеров складок потребовался скелет для их укрепления. Скелет парных боковых складок возник в виде ряда хрящевых (затем костных) лучей. Очень важно, что хрящевые лучи оказываются связанными между собой хрящевой пластинкой, тянущейся под кожей вдоль основания плавников. Эта пластинка дала начало поясу конечностей (рис. 22.2). Таким образом, участки боковых складок превратились в парные грудные и брюшные плавники, а средняя часть складки редуцировалась. Появление парных плавников — конечностей — следующий крупный ароморфоз в эволюции позвоночных. Итак, челюстноротые позвоночные приобрели хватательный ротовой аппарат и конечности. В своей эволюции они разделились на хрящевых и костных рыб.
Рис. 22.2. Скелет плавника кистеперой рыбы и стегоцефала: А — плечевой пояс и плавник кистеперой рыбы; Б — внутренний скелет плавника; В — скелет передней
конечности стегоцефала
В силурийском периоде на сушу вместе с первыми наземными растениями — риниофитами вышли первые дышащие воздухом животные — членистоногие (паукообразные). В водоемах продолжалось бурное развитие низших позвоночных. Предполагается, что позвоночные возникли в мелких пресноводных водоемах и лишь затем переселились в моря.
В девоне позвоночные представлены тремя группами: двоякодышащими, лучеперыми и кистеперыми рыбами.
В конце девона появились насекомые (кормовая база для будущих наземных позвоночных). Среди позвоночных кистеперые рыбы были типично водными животными, но могли дышать атмосферным воздухом с помощью примитивных легких, представлявших собой выпячивания стенки кишки. Чтобы понять дальнейшую эволюцию рыб, необходимо представить себе климатические условия в девонском периоде. Большая часть суши была безжизненной пустыней. По берегам пресноводных водоемов в густых зарослях растений обитали кольчатые черви, членистоногие. Климат сухой, с резкими колебаниями температуры в течение суток и по сезонам. Уровень воды в реках и водоемах часто менялся. Многие водоемы полностью высыхали летом, а зимой промерзали. Водная растительность гибла при пересыхании водоемов, накапливались и затем гнили растительные остатки. Все это создавало очень неблагоприятную среду для рыб. В этих условиях их могло спасти только дыхание атмосферным воздухом. Таким образом, возникновение легких можно рассматривать как идиоадаптацию к недостатку кислорода в воде. При пересыхании водоемов у животных были два пути спасения: зарывание в ил или миграция в поисках воды. По первому пути пошли двоякодышащие рыбы, строение которых почти не изменилось со времени девона и которые обитают сейчас в мелких пересыхающих водоемах Африки. Эти рыбы переживают засушливое время года, зарываясь в ил, и дышат атмосферным воздухом. Приспособиться к жизни на суше смогли только кистеперые рыбы. Их плавники имели вид лопастей, состоящих из отдельных костей с прикрепленными к ним мышцами.
Лучеперые же рыбы имели плавники, поддерживающиеся отдельными костными лучами. Они широко распространились не только в одной среде обитания и сейчас представляют самый большой по числу видов класс позвоночных.
С помощью плавников кистеперые рыбы — крупные животные от 1,5 до нескольких метров в длину (рис. 22.3) — могли ползать по дну. Эти рыбы имели две основные предпосылки для перехода в наземную среду обитания: мускулистые конечности и легкие. В конце девона кистеперые рыбы дали начало первым земноводным — стегоцефалам.
Рис. 22.3. Латимерия
Для приспособления к жизни на суше потребовалась коренная перестройка всей организации животных. Конечность из цельной упругой пластинки преобразуется в систему рычагов, соединенных суставами. Наибольшая нагрузка падает на пояс задних конечностей, который становится значительно более мощным. Конечности, особенно задние, удлиняются. Между позвонками развиваются суставы.
Появляются слезные железы, подвижные веки, мышцы, втягивающие глаза внутрь орбиты; все это защищает роговицу глаза от высыхания. Боковые сегменты мышц разделяются на большое число отдельных мышц, прикрепляющихся к разным частям скелета. Движение по суше связано с необходимостью увеличения подвижности головы, вследствие чего у наземных позвоночных череп обособляется от костей плечевого пояса. Большая подвижность конечностей сопровождается отделением мышц плечевого пояса от боковых мышц тела и сильным развитием брюшных мышц.
На протяжении каменноугольного периода стегоцефалы (рис. 22.4) жили, питались иразмножались в воде. Они выползали на сушу, но не совершали сколько-нибудь значительных миграций. Стегоцефалы разделились (дивергировали) на большое число форм — от крупных рыбоядных хищников до мелких, питавшихся беспозвоночными. На суше у стегоцефалов не было врагов и имелся обильный корм — черви, членистоногие, достигавшие крупных размеров. Многие группы земноводных переходили к жизни на суше и возвращались в воду только для размножения.
Рис. 22.4. Стегоцефалы — первые четвероногие животные, выходившие на сушу в девоне
В пермском периоде происходило поднятие суши, а также иссушение и похолодание климата. Многие древние группы амфибий вымирают как из-за ухудшения климатических условий, так и вследствие истребления подвижными хищными рептилиями. Еще в карбоне среди стегоцефалов выделилась группа, имевшая хорошо развитые конечности и подвижную систему двух первых позвонков. Представители группы размножались в воде, но уходили по суше дальше амфибий, питались наземными животными, а затем и растениями. Эта группа получила название котилозавров. В дальнейшем от них произошли рептилии и млекопитающие.
Рептилии приобрели свойства, позволившие им окончательно порвать связь с водной средой. Внутреннее оплодотворение и накопление желтка в яйцеклетке сделали возможным размножение на суше. Ороговение кожи и более сложное строение почки способствовали резкому уменьшению потерь воды организмом и широкому расселению. Грудная клетка обеспечила более эффективный тип дыхания — всасывающий. Отсутствие конкуренции вызвало широкое распространение рептилий по суше и возвращение части их (ихтиозавры) в водную среду.
Опорные точки
• В отложениях протерозойской эры находят представителей всех современных типов беспозвоночных животных.
• Палеозойская эра характеризуется появлением большинства представителей типа хордовых: рыб, амфибий, рептилий.
• На фоне возникновения новых видов происходило постоянное вымирание прежде существовавших форм.
Вопросы и задания для повторения
1. Опишите климатические условия периодов палеозойской эры.
2. Когда появились первые наземные растения?
3. В каком направлении шла эволюция растений на суше?
4. Охарактеризуйте эволюцию животных в палеозойскую эру.
5. Какие особенности строения позвоночных животных послужили предпосылками выхода их на сушу?