ПРОКАРИОТЫ

К прокариотам относят две большие группы: Бактерии (Bacteria) и Археи (Archaea), к эукариотам — все остальные живые существа (животные, растения и грибы). Археи имеют сходные с бактериями размеры, принципы организации и способы деления, однако представители этой группы имеют свои существенные особенности.

Клетки бактерий имеют наиболее простой тип строения (рис. 4.1):

• нет ограниченного мембранами ядра;

• единственная молекула ДНК, замкнутая в кольцо, находится в области цитоплазмы, называемой нуклеоидом.

• слабо развита система внутриклеточных мембран, нет хлоропластов, митохондрий, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, функции которых выполняют выпячивания цитоплазматической мембраны;

• в цитоплазме находятся рибосомы; ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности, диффузно расположены в цитоплазме или связаны с внутренней поверхностью мембраны;

• центриоли и митотическое веретено отсутствуют, деление клеток осуществляется путем перетяжки (этому предшествует репликация ДНК, затем две копии расходятся, увлекаемые растущей клеточной мембраной);

• внутри клеток многих бактерий откладываются запасные вещества — полисахариды, липиды, полифосфаты, что обеспечивает продление жизни в условиях отсутствия внешних источников энергии;

• жгутик образован субъединицами белка флагеллина; в клеточной оболочке фибрилла жгутика закреплена крюком, в цитоплазме находится базальное тельце, обеспечивающее движение жгутика;

• помимо жгутиков бактерии образуют и другие выросты (фимбрии и пили), которые обеспечивают прикрепление клеток к различным поверхностям, а также отвечают за межклеточное распознавание;

• обычно снаружи формируется клеточная стенка, состоящая из особого гликопептида — муреина;

• некоторые виды бактерий образуют слизистую капсулу.

Рис. 4.1. Строение бактериальной клетки:

А — схема; Б — электронная микрофотография кишечной палочки

Эубактерии имеют размеры от 0,5 до 20 мкм. Основные формы (рис. 4.2): кокки (шаровидные), бациллы (палочковидные), вибрионы (изогнутые в виде запятой), спириллы и спирохеты (спирально закрученные). В зависимости от вида бактерии или существуют по отдельности, или образуют характерные скопления. Например, стрептококк, вызывающий воспалительные заболевания у человека и животных, образует цепочки из нескольких бактериальных клеток, а стафилококк, поражающий дыхательные пути у детей, растет в виде образований, напоминающих кисть винограда.

Размножаются бактерии обычно делением клетки надвое, которое наступает после удвоения бактериальной хромосомы — кольцевидной молекулы ДНК; некоторые бактерии размножаются почкованием. Половой процесс (генетическая рекомбинация) осуществляется в форме обмена генетическим материалом между особями. В неблагоприятных условиях бактерии способны образовывать споры за счет формирования плотной оболочки вокруг молекулы ДНК с участком цитоплазмы. Споры отличаются исключительной устойчивостью к различным неблагоприятным воздействиям. В подходящих условиях споры набухают, оболочки разрываются и клетки переходят к активному функционированию.

Рис. 4.2. Виды бактериальных клеток:

А — кокки; Б — диплококки; В — стафилококки; Г— стрептококки; Д — палочковидные бактерии; Е — вибрионы; Ж — спириллы

По способу дыхания бактерии делятся на анаэробов, живущих в бескислородной среде, и аэробов, живущих в среде с присутствием кислорода; факультативные анаэробы способны жить в кислородной и бескислородной среде. Большинство бактерий питаются гетеротрофно, используя готовые органические вещества отмершей биомассы (сапрофиты) или живых организмов (паразиты). Многие гетеротрофные бактерии выделяют ферменты, вызывающие брожение: молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое. Бактерии осуществляют минерализацию — гниение остатков растений и трупов животных, превращая сложные органические соединения в неорганические. Конечными продуктами этих процессов являются СO₂ Н₂О, Н₂S, NН₃ и другие вещества.

Для многих бактерий средой обитания является биотическая среда, т.е. организмы других видов. Они могут образовывать ассоциации различной сложности с другими прокариотами, одноклеточными эукариотическими организмами или поселяться в органах и тканях многоклеточных животных и растений.

Паразитизм у бактерий широко распространен. Многие бактерии являются возбудителями болезней, разрушая клетки хозяина, другие вызывают заболевания, выделяя токсические вещества. К числу паразитических бактерий, вызывающих заболевания человека, относятся холерный вибрион, дифтерийная и дизентерийная палочки и др. Для уничтожения и ослабления жизнедеятельности бактерий проводят дезинфекцию (например, раствором карболовой кислоты, формалина, спирта и др.) или стерилизацию высокой температурой (до 120 °С), а также пастеризацию, когда пищевые продукты несколько раз нагревают до 60 — 70 °С. В медицине применяют различные препараты (антибиотики и др.), в присутствии которых бактерии погибают или значительно снижают жизнедеятельность.

При симбиозе взаимодействие благоприятно для обоих или одного из партнеров, обычно адаптированных друг к другу. Примером может являться обитание азотфиксирующих клубеньковых бактерий на корнях бобовых растений.

Во многих случаях партнеры существуют без какого-либо выраженного влияния друг на друга, такие ситуации определяют, как нейтрализм. Примером нейтральных взаимоотношений могут служить бактерии, селящиеся на кожных покровах человека. Однако следует помнить, что при изменении условий существования, например, появлении раны на коже, характер этого взаимодействия может измениться на антибиотический.

Автотрофные бактерии синтезируют органические вещества путем усвоения СO₂; источником энергии для этого может служить окисление минеральных соединений — хемосинтез или свет — фотосинтез. К хемотрофам относят нитрифицирующие, азотфиксирующие, серобактерии, железобактерии и некоторые другие. Нитрифицирующие и азотфиксирующие бактерии задерживают в почве азот аммиака, что приводит к обогащению плодоносного слоя почвы. Клубеньковые бактерии вступают в симбиоз с корнями бобовых растений. Хемотрофным бактериям свойствен анаэробный тип фотосинтеза (не выделяют кислорода). Этим они значительно отличаются от цианобактерий.

Цианобактерии — значительная группа бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода. Их ранее относили к водорослям, в настоящее время их относят к прокариотам. Это водные или реже почвенные автотрофные организмы; живут в виде отдельных клеток или объединяются в колонии с образованием нитей. Они древнейшие представители растительного мира, клетка их не имеет настоящих ядер, хлоропластов и вакуолей, заполненных клеточным соком; нередко встречаются заполненные азотом вакуоли. Оболочка клеток многослойная. В зависимости от соотношения пигментов их окраска может быть от сине-зеленой до буроватой. Продуктом ассимиляции является гликогеноподобный полисахарид. В отличие от хемотрофных бактерий цианобактерии фотосинтезируют с выделением кислорода. Возможно, что цианобактерии явились первыми организмами, которые стали выделять кислород в окружающую среду. Они обладают смешанным типом питания; способны к синтезу углеводов (автотрофы), но иногда могут использовать и готовые распадающиеся органические вещества (гетеротрофы). Среди них встречаются виды, приспособленные к хемосинтезу (фиксации атмосферного азота — например, носток). Цианобактерии размножаются путем простого деления клетки, возможна генетическая рекомбинация. Нитчатые формы могут распадаться на многоклеточные части. Некоторые формы с наступлением неблагоприятных условий среды образуют споры. Споры могут выдерживать длительное высушивание, а при благоприятных условиях прорастают в новую особь. Широко известными представителями цианобактерий являются осциллатория и носток — обитатели пресных водоемов. Разработаны способы культивирования спирулины, богатой высокоценными белками и витаминами и успешно применяемой в качестве пищевой добавки, регулирующей обменные процессы. Некоторые виды живут в местах загрязнения органическими веществами, питаясь миксотрофно. Они способны очищать воду, минерализуя продукты гниения. Некоторые сине-зеленые водоросли способны к фиксации азота. Цианеи первыми осваивают безжизненные места обитания — вулканические острова, лавовые потоки, встречаются в качестве симбионтов во многих лишайниках.

Археи — прокариоты, считающиеся древнейшими живыми организмами на Земле, играли ведущую роль в биологических процессах трансформации элементов в начальные периоды эволюции жизни. Среди них нет возбудителей инфекционных болезней. Археи существенно отличаются от других микроорганизмов по составу и последовательности нуклеотидов в рибосомных и транспортных РНК. Они разнообразны по типу обмена веществ, физиологическим и экологическим особенностям: среди них встречаются аэробы и анаэробы, хемогетеротрофы и хемоавтотрофы и др. Некоторые археи обладают особым типом фотосинтеза, при котором свет поглощается не хлорофиллом, а бактериородопсином. Галофилы (способны жить при концентрациях солей, превышающих 250 — 300 г/л) населяют соляные озера, например, Мертвое море. Ряду архей свойственен энергетический процесс, в результате которого образуется метан.

Метанобразующие археи широко распространены: 1,0 — 1,5% углерода, участвующего в круговороте углерода в биосфере, проходит через стадию метана. Также они входят в состав кишечной микрофлоры, в частности развиваются в отделе желудка — рубце жвачных животных. Накопление метана, хотя и незначительное, отмечено и в кишечнике человека. Метанобразующие бактерии интенсивно синтезируют витамин В₁₂ и обеспечивают им своих хозяев. Метанобразующие археи используют для утилизации органических отходов.

Опорные точки

• У прокариот генетический материал клетки представлен одной кольцевой молекулой ДНК.

• Все бактерии, сине-зеленые водоросли и микоплазмы гаплоидны, т.е. содержат одну копию генов.

• В клетках прокариотических организмов практически нет внутренних мембран, поэтому большинство ферментов диффузно распространено по цитоплазме.

• Для передвижения прокариотические клетки используют жгутики, которые устроены проще, чем у эукариот.

Вопросы и задания для повторения

1. На чем основано деление всех живых организмов на две группы — прокариоты и эукариоты?

2. Какие организмы относят к прокариотам?

3. Опишите строение бактериальной клетки.

4. Как размножаются бактерии?

5. В чем заключается сущность процесса спорообразования у бактерий?

6. В чем состоит значение прокариот в биоценозах? Расскажите об их экологической роли.

7. Чем образован генетический материал бактерий?

8. Почему большинство ферментов диффузно распространено в цитоплазме бактерий?

9. Какие отличия в строении жгутиков прокариот и эукариот?