Модификационная изменчивость - ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Модификации — это эволюционно закрепленные реакции организма на изменения условий внешней среды при неизменном генотипе. Такой тип изменчивости имеет следующие особенности:

• изменения затрагивают большинство особей в популяции, живущих в сходных условиях среды;

• эти изменения обычно имеют приспособительный характер;

• как правило, модификационные изменения не передаются следующему поколению.

Каждый организм развивается и обитает в определенных условиях окружающей среды, испытывая на себе колебания освещенности, температуры, влажности, количества и качества пищи, влияние взаимодействий с другими организмами. Эти факторы могут оказывать действие на фенотип организмов. Например, клетки побегов клубней картофеля в темном подвале содержат пластиды, лишенные хлорофилла. На свету побеги зеленеют. Следовательно, синтез хлорофилла зависит не только от соответствующих генов, но и от внешнего фактора — освещенности. Под влиянием ультрафиолетовых лучей у всех людей, если они не альбиносы, возникает загар — накопление в клетках кожи пигмента меланина. Для разных групп признаков характерна большая или меньшая зависимость от внешних условий. Границы изменчивости признака, возникающие под действием факторов среды, определяют его норму реакции (рис. 14.3). Норму реакции обусловливают гены организма, а от среды зависит, какой вариант в пределах этой нормы реакции реализуется в данном случае. Благодаря тому, что большинство модификаций имеют приспособительное значение, они способствуют адаптации организма в изменяющихся условиях существования. Широта индивидуальной нормы реакции обусловлена генотипом, а групповой — генофондом вида и зависит от важности признака в жизнедеятельности организма и в конечном счете от естественного отбора. Узкая норма реакции свойственна таким признакам, как размеры сердца или головного мозга у животных и человека или форма и размеры цветка у насекомоопыляемых растений. В то же время количество жира в организме млекопитающих и размер листьев растений изменяются в широких пределах.

Рис. 14.3. Генетически обусловленная норма реакции определенного вида растений.

Вариационная кривая модификаций отражает частоту встречаемости различных форм. На организм редко воздействует сразу много неблагоприятных факторов среды, поэтому чаше всего встречаются средние члены вариационного ряда, а индивидуумов с минимальным или максимальным развитием какого-либо признака бывает немного. Один и тот же ген может влиять на развитие признака различным образом у разных организмов. Это обусловлено генотипом и условиями внешней среды, в которых развивается организм. Фенотипическое проявление гена, т.е. степень выраженности признака, может варьировать. Это явление называется экспрессивностью. Например, аллели групп крови АВО у человека имеют постоянную экспрессивность (всегда проявляются), а аллели, определяющие окраску глаз, — варьирующую экспрессивность.

В некоторых случаях один и тот же мутантный признак может проявляться у одних и не проявляться у других особей одинакового генотипа по изучаемому гену. Это явление было названо пенетрантностью. Пенетрантность измеряется по проценту особей в популяции, имеющих мутантный фенотип. При полной пенетрантности (100%) мутантный ген проявляет свое действие у каждой особи, обладающей им; при неполной пенетрантности (меньше 100%) ген проявляет свой фенотипический эффект не у всех особей. Например, пенетрантность врожденного вывиха бедра (аутосомно-рецессивный тип наследования) у человека составляет 25%, т.е. болезнью страдает только 1/₄ рецессивных гомозигот. Это означает, что здоровый человек имеет непроявляющийся мутантный ген и может передать его детям. Экспрессивность и пенетрантность зависят от условий развития и обусловлены взаимодействием генов в генотипе и различной реакцией организмов на факторы внешней среды. В медицине пенетрантность — это доля людей с мутантным геном, имеющих наследственное заболевание, от общего числа носителей этого гена в популяции. Пенетрантность определяет вероятность заболевания, тяжесть заболевания зависит от экспрессивности данного гена. Пенетрантность может иметь значение при медико-генетическом консультировании в случае аутосомно-доминантных заболеваний. Здоровый человек, у которого один из родителей страдал подобным заболеванием, может иметь непроявляющийся мутантный ген и передать его детям.

Опорные точки

• Модификационная изменчивость представляет собой способность организмов приобретать признаки под непосредственным воздействием факторов окружающей среды.

• Модификации не затрагивают структуру наследственного материала.

• Возможность изменений того или иного признака под действием фактора среды определяется генотипом организма.

Вопросы и задания для повторения

1. Что такое изменчивость?

2. Какие существуют формы изменчивости?

3. Что такое комбинативная изменчивость? В чем ее эволюционное значение?

4. Какие клеточные процессы обеспечивают комбинативную изменчивость?

5. Что такое мутации? Чем они характеризуются? В чем их эволюционное значение?

6. Что такое генеративные и соматические мутации?

7. Что такое генные, хромосомные и геномные мутации?

8. Назовите виды геномных мутаций.

9. Назовите виды хромосомных мутаций.

10. Что такое мутагенные факторы?

11. Передаются ли потомству мутации, возникающие в соматических клетках родителей?

12. Что такое модификационная изменчивость? В чем ее эволюционное значение?

13. Что такое норма реакции?

14. Чем характеризуются модификации?

15. Что такое экспрессивность и пенетрантность?

16. Приведите примеры, подтверждающие важную роль среды в определении отдельных признаков.

17. Какие факторы определяют развитие фенотипа?

18. В одной из соматических клеток у женщины в анафазе митоза не произошло расхождение хроматид одной из X-хромосом. Клетки с какими кариотипами могут быть обнаружены у этой женщины?

19. Объясните механизм возникновения у человека кариотипа 47, XYY. Какой пол у этого человека?