Мейоз - ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ КЛЕТОК

Мейоз (от греч. “мейозис” — уменьшение) — особый тип клеточного деления, приводящий к уменьшению числа хромосом (гаплоидности) и возникновению новых комбинаций наследственного материала в гаметах и спорах. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДНК в интерфазе перед первым делением. Интерфаза перед вторым делением мейоза практически отсутствует, и деления быстро следуют одно за другим. В каждом из делений мейоза различают те же четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые характерны для митоза, но отличаются рядом особенностей (рис. 9.4).

Мейоз I (первое редукционное мейотическое деление) приводит к уменьшению вдвое числа хромосом. В результате из одной диплоидной клетки (2n) образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом (n).

Профаза первого деления мейоза наиболее продолжительна и сложна. Помимо типичных для профазы митоза процессов спирализации ДНК и образования веретена деления в профазе I происходят два важных в биологическом отношении события: конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер.

Конъюгация — это процесс тесного сближения соответствующих пар материнских и отцовских гомологичных хромосом. Такие спаренные хромосомы образуют биваленты и удерживаются в его составе с помощью специальных белков. Поскольку каждая из хромосом состоит из двух хроматид, бивалент включает четыре хроматиды и называется также тетрадой. В профазе I число бивалентов соответствует гаплоидному набору. После конъюгации формула клетки приобретает вид л4с.

В некоторых местах бивалента хроматиды конъюгированных хромосом перекрещиваются и обмениваются соответствующими участками. Такой процесс обмена фрагментами гомологичных хромосом называется кроссинговером. Он обеспечивает образование новых комбинаций отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет. К концу профазы I степень спирализации хромосом возрастает, хромосомы становятся хорошо различимыми.

Рис. 9.4. Первое и второе деления мейоза. Показаны две пары гомологичных хромосом

Ядерная оболочка разрушается, ядрышки исчезают, центриоли расходятся к полюсам, формируется веретено деления, и биваленты направляются к плоскости экватора клетки.

В метафазе первого деления мейоза завершается формирование веретена деления. Нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере одной из хромосом бивалента, биваленты устанавливаются в плоскости экватора клетки.

В анафазе первого деления мейоза под действием нитей веретена гомологичные хромосомы отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов клетки формируется гаплоидный набор хромосом, содержащий по одной хромосоме из каждого бивалента. В составе каждой хромосомы имеются две хроматиды. В анафазе I хромосомы каждой пары расходятся независимо от других пар, обеспечивая образование самых различных комбинаций отцовских и материнских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет. Число таких комбинаций соответствует формуле 2n, где n— число пар гомологичных хромосом.

Таким образом, кроссинговер и независимое расхождение гомологичных хромосом в мейозе обеспечивают:

• редукцию числа хромосом;

• возникновение новых комбинаций наследственного материала в гаметах.

В телофазе первого деления мейоза происходит формирование клеток, ядра которых имеют гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК, поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид. Клетки, образующиеся в результате мейоза I, имеют формулу n2с и после короткой интерфазы приступают к следующему делению.

Мейоз II (второе мейотическое деление) протекает как типичный митоз (см. рис. 9.4), но отличается тем, что вступающие в него клетки содержат гаплоидный набор хромосом. В результате такого деления каждая двухроматидная хромосома в анафазу II разделяется на хроматиды, или дочерние хромосомы (nc).

Следовательно, после двух делений мейоза из одной клетки с диплоидным набором хромосом (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (nс). Биологическое значение мейозазаключается в образовании клеток с редуцированным набором хромосом и поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем. Мейоз служит основой комбинативной изменчивости, обеспечивая генетическое разнообразие гамет благодаря процессам кроссинговера, расхождения и комбинаторики отцовских и материнских хромосом. Изменения структуры хромосом вследствие неравного кроссинговера, нарушение расхождения всех или отдельных хромосом в анафазе I и хроматид в анафазе II мейотических делений приводят к образованию аномальных гамет и могут служить основой наследственных заболеваний человека, обусловленных нарушением структуры или числа хромосом (см. параграф 14).

Вопросы и задания для повторения

1. Каково биологическое значение мейоза?

2. Как клетка готовится к делению?

3. Чем объяснить, что образующиеся в результате митоза клетки идентичны материнской клетке?

4. Каков механизм обеспечения упорядоченного распределения хромосом между дочерними клетками?

5. Какие функции жизни обеспечиваются делением клеток?

6. Что такое гаметогенез? Какие периоды выделяют в ходе этого процесса? В чем заключаются особенности овогенеза по сравнению со сперматогенезом?

7. Что такое мейоз? Какое место он занимает в процессе гаметогенеза?

8. В чем заключается биологическое значение мейоза как особой формы клеточного деления, каковы его отличия от митоза?

9. Какие события в мейозе обеспечивают уменьшение числа хромосом в гаметах вдвое по сравнению с соматическими клетками?

10. Что такое конъюгация? В чем биологическое значение этого процесса?

11. Какие механизмы обусловливают генетическое разнообразие гамет, образуемых организмом?

12. Что такое кроссинговер? Когда он происходит? В чем биологическое значение кроссинговера?

13. Каковы основные особенности анафазы I мейоза? Каково биологическое значение событий, происходящих в этой фазе?

14. В митоз вступила двуядерная клетка печени человека с диплоидными ядрами. Какое количество хромосом будет иметь эта клетка в метафазе при формировании единого веретена деления и дочерних ядер в телофазе митоза?

15. Сколько бивалентов образуется в профазе первого деления мейоза в клетке с диплоидным набором, равным 46 хромосомам, 48 хромосомам, восьми хромосомам?

16. Схематично изобразите конъюгацию гомологичных хромосом с последовательностями аллельных генов AbcDEF* Hi и ABCdef* hI (* обозначены центромеры гомологичных хромосом).

17. Между двумя соседними хроматидами гомологичных хромосом с последовательностями генов АВ*сd и аb*CD произошел кроссинговер. Разрыв хроматид соответствует области между С(с) и центромерой. Схематически изобразите последовательность генов в рекомбинантных гомологичных хромосомах в составе бивалента.

18. Сколько бивалентов образуется в профазе первого деления мейоза человека (2n = 46 хромосом), собаки (2n = 78 хромосом), тритона (2n = 24 хромосомы), сазана (2n =104 хромосомы), шимпанзе (2n = 48 хромосом)?