Энергетический обмен. Дыхание и брожение - ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ

Клетки можно сравнить с миниатюрными химическими производствами, где тысячи и тысячи реакций протекают в микроскопическом пространстве. Для своей жизнедеятельности организмы способны активно осуществлять поступление энергии и вещества из окружающей среды. Энергия необходима для протекания жизненно важных процессов, но прежде всего для химического синтеза веществ, используемых для построения и восстановления структур клеток организма.

Обмен веществ (метаболизм) представляет собой совокупность взаимосвязанных и сбалансированных процессов, включающих поступление энергетических ресурсов и разнообразных химических веществ, их превращения в организме, а также выделение конечных продуктов обмена. Обмен веществ в клетке можно представить в виде многочисленных реакций, формирующих взаимосвязанные метаболические пути. Метаболический путь начинается со специфической молекулы, которая затем подвергается ряду постепенных превращений, завершающихся образованием определенного продукта (рис. 8.1). Каждый шаг этого пути катализируется специфическим ферментом. Ферменты высокоспецифичны в том смысле, что каждый из них катализирует только те реакции, в которых участвуют молекулы какого-нибудь одного или нескольких видов. Причина этого в том, что ферменты связываются со своими субстратами, т.е. теми веществами, на которые они действуют. У фермента имеется активный центр. Форма и химическое строение этого активного центра таковы, что с ним могут связываться только определенные субстраты. Катализируя реакцию, фермент тесно сближает молекулы своих субстратов, так что те части молекул, которым предстоит прореагировать, оказываются друг подле друга. Субстрат, присоединившись к ферменту, несколько изменяется. Фермент может, например, притягивать электроны, вследствие чего в некоторых связях молекулы субстрата будет возникать напряжение. Это в свою очередь может повышать реакционную способность молекулы (рис. 8.2).

Рис. 8.1. Схема метаболического пути

Рис. 8.2. Последовательность этапов фермент-катализируемой реакции

Многочисленные биохимические реакции осуществляются по принципу авторегуляции (саморегуляции): недостаток поступления каких-либо питательных веществ мобилизует внутренние ресурсы организма, а избыток вызывает запасание этих веществ. Благодаря саморегуляции количество всех химических компонентов поддерживается в клетке на относительно постоянном уровне. Ведущую роль в регуляции играют ферменты, определяющие скорость биохимических реакций. Внутренние мембраны, пронизывая цитоплазму клетки, разделяют ее на многочисленные микроскопические отсеки (компартменты). В разных компартментах благодаря локализации определенных ферментов осуществляются соответствующие обменные процессы. Основная роль в обмене веществ принадлежит плазматической мембране, которая в силу избирательной проницаемости обусловливает поступление и удаление веществ.

Для поддержания сложной динамической структуры живой клетки требуется непрерывная затрата энергии. Кроме того, энергия необходима и для осуществления большинства функций клетки (поглощения веществ, двигательных реакций, биосинтеза жизненно важных соединений и др.). Источником энергии в этих случаях служит расщепление органических веществ в клетке. Совокупность реакций расщепления высокомолекулярных соединений называют энергетическим обменом (диссимиляцией), или катаболизмом. Биологическое окисление органических веществ в клетках в конечном итоге ведет к образованию воды и углекислого газа. Эти процессы протекают ступенчато при участии ряда ферментов и переносчиков электронов. При биологическом окислении около 50% энергии превращается в энергию высокоэнергетических связей АТФ, а также иных молекул — носителей энергии. Оставшиеся 50% энергии превращаются в теплоту, которую организмы могут использовать для поддержания температуры тела выше температуры внешней среды. Процессы биологического окисления идут ступенчато, и электроны перемещаются по нисходящей “лестнице” переносчиков. Широко распространенным конечным акцептором электронов служит кислород. При переходе со “ступеньки” на “ступеньку” выделяется порция энергии, достаточная для образования АТФ из АДФ. При таком ступенчатом переносе электрона выделяется также небольшая порция теплоты, которая успевает рассеиваться во внешней среде, не повреждая чувствительных к нагреванию белков и других веществ клетки.

Органические вещества, расходуемые в процессе диссимиляции, должны непрерывно пополняться либо за счет пищи, как это происходит у животных, либо путем фотосинтеза из неорганических веществ у растений. Образование органических веществ необходимо также для построения органоидов клетки и для создания новых клеток при делении. Реакции синтеза, осуществляющиеся с потреблением энергии, составляют основу пластического обмена (ассимиляции), или анаболизма (рис. 8.3). Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.

Опорные точки

• Основной задачей процессов обмена веществ является поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) в непрерывно меняющихся условиях существования.

• Метаболизм складывается из двух взаимосвязанных процессов — ассимиляции и диссимиляции.

• В клетке процессы метаболизма связаны с различными мембранными структурами цитоплазмы.

Рис. 8.3. Обмен веществ автотрофных и гетеротрофных организмов

8.1. Энергетический обмен. Дыхание и брожение

Первичным источником энергии организмов является Солнце. Кванты света поглощаются хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах зеленых клеток растений, и накапливаются в виде энергии химических связей органических веществ — продуктов фотосинтеза. Гетеротрофные клетки растений и животных получают энергию из различных органических веществ (углеводов, жиров и белков), синтезируемых автотрофными клетками. Живые существа, способные использовать световую энергию, называют фототрофами, а энергию химических связей — хемотрофами.

Процесс потребления энергии и вещества называется питанием. Известны два способа питания: голозойный — посредством захвата частиц пищи внутрь тела и голофитный — без захвата, посредством всасывания растворенных пищевых веществ через поверхностные структуры организма. Пищевые вещества, попавшие в организм, вовлекаются в процессы метаболизма. Дыханием можно назвать процесс, в котором окисление органических веществ ведет к выделению энергии. Внутреннее, тканевое или внутриклеточное дыхание протекает в клетках. Большинство организмов характеризуется аэробным дыханием, для которого необходим кислород (рис. 8.4). У анаэробов, обитающих в среде, лишенной кислорода (бактерии), или у аэробов при его недостатке диссимиляция протекает по типу брожения (анаэробного дыхания). Основными веществами, расщепляющимися в процессе дыхания, являются углеводы — резерв первого порядка. Липиды представляют резерв второго порядка, и лишь в том случае, когда запасы углеводов и липидов исчерпаны, для дыхания используются белки — резерв третьего порядка. В процессе дыхания происходит передача электронов по системе взаимосвязанных молекул-переносчиков: потеря электронов молекулой называется окислением, присоединение электронов к молекуле (акцептору) — восстановлением, освобождающаяся при этом энергия запасается в макроэргических связях молекулы АТФ. Один из наиболее распространенных акцепторов в биосистемах — кислород. Энергия освобождается небольшими порциями, главным образом в электронно-транспортной цепи.

Энергетический обмен, или диссимиляция, представляет собой совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. В зависимости от среды обитания единый процесс энергетического обмена можно условно разделить на несколько последовательных этапов. У большинства живых организмов — аэробов, живущих в кислородной среде, в ходе диссимиляции осуществляется три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный, в процессе которых органические вещества распадаются до неорганических соединений.

Рис. 8.4. Аэробная диссимиляция

Первый этап. В пищеварительной системе многоклеточных органические вещества пищи под действием соответствующих ферментов расщепляются на простые молекулы: белки — на аминокислоты, полисахариды (крахмал, гликоген) — на моносахариды (глюкозу), жиры — на глицерин и жирные кислоты, нуклеиновые кислоты — на нуклеотиды и т.д. У одноклеточных, внутриклеточное расщепление происходит под действием гидролитических ферментов лизосом. В ходе пищеварения выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла, а образовавшиеся небольшие органические молекулы могут подвергнуться дальнейшему расщеплению (диссимиляции) или использоваться клеткой как “строительный материал” для синтеза собственных органических соединений (ассимиляции).

Второй этап — бескислородный, или брожение, осуществляется в цитоплазме клетки. Образовавшиеся на подготовительном этапе вещества — глюкоза, аминокислоты и др. — подвергаются дальнейшему ферментативному распаду без использования кислорода. Основным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное расщепление глюкозы (гликолиз) — многоступенчатый процесс расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты (ПВК), а затем до молочной, уксусной, масляной кислот или этилового спирта, происходящий в цитоплазме клетки. В ходе реакций гликолиза выделяется большое количество энергии — 200 кДж/моль. Часть этой энергии (60%) рассеивается в виде теплоты, остальное (40%) используется на синтез АТФ. Продуктами гликолиза являются пировиноградная кислота, водород в форме НАД • Н (никотинамидадениндинуклеотид) и энергия в форме АТФ.

Суммарная реакция гликолиза имеет следующий вид:

С₆Н₁₂O₆ + 2АДФ + 2Н₃РO₄ + 2НАД → 2С₃Н₄O₆ + 2АТФ + 2НАД • Н.

При разных видах брожения дальнейшая судьба продуктов гликолиза различна. В клетках животных, испытывающих временный недостаток кислорода, например, в мышечных клетках человека при чрезмерной физической нагрузке, а также у некоторых бактерий происходит молочнокислое брожение, при котором ПВК восстанавливается до молочной кислоты:

С₃Н₄O₆ + 2НАД • Н → С₃Н₆O₃ + 2НАД.

Известное всем молочнокислое брожение (при скисании молока, образовании сметаны, кефира и т.д.) вызывается молочнокислыми грибками и бактериями. При спиртовом брожении (растения, некоторые грибы, пивные дрожжи) продуктами гликолиза являются этиловый спирт и СO₂. У других организмов продуктами брожения могут быть бутиловый спирт, ацетон, уксусная кислота и т.д.

Третий этап энергетического обмена — полное окисление, или аэробное дыхание, происходит в митохондриях. В ходе цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса) от ПВК отщепляется СO₂, а двухуглеродный остаток присоединяется к молекуле коэнзима А с образованием ацетилкоэнзима А, в молекуле которого запасается энергия

(ацетил-КоА образуется также при окислении жирных кислот и некоторых аминокислот). В последующем циклическом процессе (рис. 8.4) происходят взаимопревращения органических кислот, в результате из одной молекулы ацетилкоэнзима А образуются две молекулы СO₂, четыре пары атомов водорода, переносимые НАДН₂ и ФАДН₂ (фла- винадениндинуклеотидом), и две молекулы АТФ. В дальнейших процессах окисления важную роль играют белки — переносчики электронов. Они транспортируют атомы водорода к внутренней мембране митохондрий, где передают их по цепи встроенных в мембрану белков. Транспорт частиц по цепи переноса осуществляется таким образом, что протоны остаются на внешней стороне мембраны и накапливаются в межмембранном пространстве, превращая его в Н+-резервуар, а электроны передаются на внутреннюю поверхность внутренней митохондриальной мембраны, где соединяются в конечном итоге с кислородом:

О² + е^-→ O2^-.

В результате внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно, а снаружи — положительно. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня (200 мВ), положительно заряженные частицы Н+ силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы (фермента, встроенного во внутреннюю мембрану митохондрий) и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду. Процесс на этом этапе сопряжен с окислительным фосфорилированием — присоединением к АДФ неорганического фосфата и образованием АТФ. Приблизительно 55% энергии запасается в химических связях АТФ, а 45% — рассеивается в виде теплоты.

Суммарные реакции клеточного дыхания:

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам и состоит из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями (30,6 кДж).

Энергия, высвобождающаяся при гидролизе АТФ, используется клеткой для совершения химической, осмотической, механической и других видов работ. АТФ является универсальным источником энергообеспечения клетки. Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования, происходящему с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе.

Опорные точки

• Метаболизм складывается из двух тесно взаимосвязанных и противоположно направленных процессов: ассимиляции и диссимиляции.

• Подавляющее большинство процессов жизнедеятельности, протекающих в клетке, требуют затрат энергии в виде АТФ.

• Расщепление глюкозы у аэробных организмов, при котором за бескислородным этапом следует расщепление молочной кислоты с участием кислорода, в 18 раз более эффективно с энергетической точки зрения, чем анаэробный гликолиз.

Вопросы и задания для повторения

1. Что такое диссимиляция? Охарактеризуйте этапы этого процесса. В чем заключается роль АТФ в обмене веществ в клетке?

2. Расскажите об энергетическом обмене в клетке на примере расщепления глюкозы.

3. Какие организмы называют гетеротрофными? Приведите примеры.

4. Где, в результате каких преобразований молекул и в каком количестве образуется АТФ у живых организмов?

5. Какие организмы называют автотрофными? На какие группы подразделяют автотрофов?