Нуклеиновые кислоты - Органические вещества - ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОК

Нуклеиновые кислоты — высокомолекулярные органические соединения, обеспечивающие хранение, передачу и реализацию наследственной (генетической) информации в живых организмах. Они были обнаружены в 1869 г. швейцарским химиком Мишнером в ядрах лейкоцитов, чем и обусловлено их название (от лат. nucleus— ядро). Модель строения ДНК предложили Дж. Уотсон и Ф. Крик в 1953 г.

Различают два вида нуклеиновых кислот — дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК). Нуклеиновые кислоты — непериодические линейные гетерополимеры, состоящие из мононуклеотидов.

Каждый нуклеотид состоит из одного пуринового (аденин — А, гуанин — Г) или пиримидинового (цитозин — Ц, тимин — Т, урацил — У) азотистого основания, сахара с пятью углеродными атомами (пентозы — дезоксирибозы или рибозы) и одного-трех остатков фосфорной кислоты (рис. 6.8). Каждое пуриновое или пиримидиновое основание связано своим 9-N или 1-N атомом с атомом 1,-С пентозы, образуя нуклеозид. В молекуле нуклеотида атом 5'-С пентозы нуклеозида связан эфирной связью с фосфатом (рис. 6.9). В зависимости от числа фосфатных групп различают моно-, ди- и трифосфаты нуклеотидов, например, аденозинмонофосфат — АМФ, гуанозиндифосфат — ГДФ, уридинтрифосфат — УТФ, тимидинтрифосфат — ТТФ и т.д.

Рис. 6.8. Азотистые основания

Рис. 6.9. Строение нуклеотида

Мононуклеотиды самостоятельно принимают участие во множестве биохимических процессов клеток:

• выступают в качестве источников энергии (АТФ, ГТФ);

• используются для внутриклеточного распространения сигналов некоторых биологически активных веществ (цАМФ, цГМФ);

• входят в состав коферментов (ФАД, НАД, НАДФ) и др.;

• рибо- и дезоксирибомононуклеотиды являются предшественниками при биосинтезе полинуклеотидов РНК и ДНК.

Полинуклеотиды ДНК и РНК представляет собой соединенные друг за другом нуклеотиды.

ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота представляет собой генетический материал большинства организмов. В прокариотических клетках кроме ДНК в нуклеоиде клетки часто встречаются внехромо- сомные ДНК — плазмиды. В эукариотических клетках основная масса ДНК находится в клеточном ядре, где она связана с белками в хромосомах ядра, а также содержится в некоторых органоидах — митохондриях и пластидах. ДНК — полимер с очень большой молекулярной массой: в одну молекулу может входить 10⁸ и более нуклеотидов. По аналогии с белками можно выделить несколько уровней организации ДНК.

Соединенные друг за другом в варьирующем порядке нуклеотиды образуют полинуклеотидную цепь — первичную структуру ДНК. Нуклеотиды соединяются ковалентными фосфодиэфирными связями, возникающими между гидроксильной группой у атома 3'-С пентозы одного нуклеотида и фосфатной группой у атома 5'-С пентозы следующего нуклеотида. Осевой скелет такой молекулы состоит из чередующихся остатков фосфатов и пентоз, тогда как азотистые основания присоединены сбоку. Такая цепь полярна, она имеет 5'-конец (фосфатный) и 3'-конец (гидроксильный) (рис. 6.10). Полинуклеотидная последовательность цепи ДНК состоит из чередования информативных и неинформативных участков (экзонов и интронов). Последовательность нуклеотидов или азотистых оснований нуклеотидов (первичная структура) ДНК в информативных участках представляет собой материальный эквивалент генетической информации. Каждое сообщение закодировано специфической последовательностью из четырех оснований — А, Г, Т и Ц подобно тому, как письменные сообщения кодируются буквами алфавита. Функции неинформативных участков ДНК (интронов) точно не установлены. Полагают, что они служат для разделения информативных участков с целью оптимизации процесса генетических рекомбинаций, могут участвовать в структурировании хроматина, позволяя участкам генетического материала упаковываться определенным образом. Другая часть некодирующей ДНК является регуляторной, обеспечивающей активность генов.

Рис. 6.10. Первичная структура ДНК

Вторичная структура ДНК представлена двойной спиралью, состоящей из двух полинуклеотидных цепей, антипараллельно направленных и ориентированных таким образом, что их сахарофосфатные остовы оказываются снаружи, а азотистые основания — внутри. Основания располагаются парами друг против друга и соединяются водородными связями. Спаривание происходит только между комплементарными (подходящими друг другу) основаниями: одним пуриновым и одним пиримидиновым. Пара А — Т соединяется двумя, а Г — Ц — тремя водородными связями (рис. 6.11). Таким образом, благодаря специфическому спариванию оснований последовательность нуклеотидов в одной цепочке является как бы зеркальным отражением последовательности в другой. Спираль ДНК характеризуется рядом параметров. Ширина спирали около 2 нм. Шаг, или полный оборот, спирали составляет 3,4 нм и содержит десять пар комплементарных нуклеотидов.

Структуры более высокого порядка образуются в результате соединения ДНК с белками (см. параграф 5.4).

РНК. Рибонуклеиновые кислоты представляют собой полимеры, содержащие от 70 — 80 до нескольких сотен тысяч рибомононуклеотидов, которые соединяются ковалентными 3' — 5'-фосфодиэфирными связями, возникающими между гидроксильной группой рибозы одного нуклеотида и фосфатной группой следующего нуклеотида. Образующиеся полинуклеотидные цепи представляют собой сахарофосфатный остов, на котором “сидят” четыре вида азотистых оснований. ДНК и РНК как два вида нуклеиновых кислот имеют много общего, но по ряду признаков они отличаются друг от друга.

В РНК углеводным остатком, к которому присоединяются азотистое основание и фосфатная группа, является рибоза, а не дезоксирибоза, как у ДНК. Набор азотистых оснований, входящих в состав РНК, также отличается. Вместо тимина в нуклеотидах РНК стоит другое пиримидиновое основание — урацил. Остальные азотистые основания те же, что и в ДНК — аденин, гуанин и цитозин. В отличие от ДНК молекула РНК состоит только из одной полинуклеотидной цепи. Длина молекулы РНК меньше, чем молекулы ДНК.

РНК представлены разнообразными по размерам, структуре и выполняемым функциям молекулами. Все молекулы РНК являются копиями определенных участков молекул ДНК и в большинстве своем синтезируются в ядре. Почти все они непосредственно вовлечены в процесс биосинтеза белка, который в основном осуществляется в цитоплазме эукариотических клеток. Молекулы РНК, выполняющие в цитоплазме функции матриц белкового синтеза, называют матричными, или информационными, РНК(иРНК). Роль структурных компонентов рибосом выполняют рибосомные РНК (рРНК). Трансляцию (перевод) последовательности азотистых оснований иРНК в последовательность аминокислот в белках обеспечивают адапторные молекулы транспортных РНК (тРНК).

Рис. 6.11. Вторичная структура ДНК

Опорные точки

• Нуклеиновые кислоты преимущественно локализованы в клеточном ядре.

• Дезоксирибонуклеиновая кислота — нерегулярный линейный полимер, состоящий из двух полинуклеотидных цепей.

• Наследственная информация заключена в последовательности нуклеотидов ДНК.

• Редупликация ДНК обеспечивает передачу наследственной информации из поколения в поколение.

Вопросы для повторения

1. Какие химические элементы входят в состав клетки?

2. Что такое микроэлементы и какова их роль в организме?

3. Какова роль воды в клетке? Каков характер связи между химическим строением воды и ее ролью в клетке?

4. Что такое плазмолиз, тургор, гипертонические, гипотонические, изотонические растворы? Как иначе называются изотонические растворы? Почему?

5. На чем основано действие солевого слабительного, гипертонических повязок?

6. Какие органические вещества являются источником энергии в клетке?

7. В чем заключается значение белков? Какие функции они выполняют в клетке? В организме?

8. Что такое ферменты?

9. Чем характеризуется строение белков? Что такое первичная, вторичная, третичная структура белка?

10. Что такое аминокислоты? Как они соединяются в белковой молекуле?

11. Чем определяются многообразие белков и их специфичность?

12. Каково биологическое значение углеводов и жиров?

13. Что такое мономеры и полимеры? Какие известны биологические полимеры? Как образованы их молекулы?

14. Чем отличаются белки от других биополимеров: крахмала, клетчатки?

15. Какова роль нуклеиновых кислот в клетке? Какие виды нуклеиновых кислот вы знаете?

16. Чем характеризуется строение нуклеотида, ДНК, РНК?

17. Что такое “комплементарность” в расположении нуклеотидов ДНК?

18. Чем отличается РНК от ДНК?

19. Какие разновидности РНК вы знаете? Какова их роль в клетке?

20. В чем сходство и различия между белками и нуклеиновыми кислотами?

21. Кем и когда предложена модель пространственной организации ДНК?

22. Какими параметрами характеризуется двойная спираль ДНК?

23. Каковы принципы соединения двух цепей в спирали ДНК?

24. Каковы основные функции ДНК как материала наследственности?