Оболочка клетки - ЭУКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКА

Оболочка отграничивает клетку от окружающей среды. Ее основу составляет плазматическая мембрана, или плазмалемма. В клетках животных на поверхности плазмалеммы находится гликокаликс (толщиной несколько десятков нм) — надмембранный комплекс, образованный углеводными остатками гликопротеинов и гликолипидов. Здесь расположены разнообразные рецепторы. Они воспринимают раздражения. Разнообразные химические вещества, в том числе и биологические регуляторы (гормоны, нейромедиаторы и др.), проникают в клетку. Они взаимодействуют с рецепторами клеточной поверхности и через изменения их структурной организации при участии молекул-посредников запускают те или иные процессы метаболизма в клетке. С рецепторами наружной цитоплазматической мембраны могут связываться вирусы и бактерии. Этим во многом определяется специфичность ряда инфекций. Например, вирусы, вызывающие респираторные инфекции, проникают в клетки дыхательных путей вследствие взаимодействия со специфическими для них рецепторами. Вирусы гепатита поражают клетки печени, на поверхности которых расположены другие, специфические для этих вирусов, рецепторы. На поверхности цитоплазматической мембраны расположены также разнообразные антигены (молекулы, которые специфично связываются с антителами). Антигены определяют тканевую специфичность клеток. В организме человека насчитывается около 300 клеточных типов (эритроциты, нейроны и др.), которые характеризуются специфическими наборами антигенов, делающими клетки уникальными. На поверхности всех клеток позвоночных располагаются белки и гликолипиды тканевой совместимости, определяющие уникальность каждого организма.

Плазматическая мембрана (плазмалемма, клеточная мембрана) — поверхностная структура, окружающая протоплазму клеток, — как и другие липопротеидные мембраны клетки, является полупроницаемой. Она не только служит механическим барьером, но и главное, ограничивает свободный двусторонний поток в клетку и из нее низко- и высокомолекулярных веществ. Более того, плазмалемма выступает как структура, “узнающая” различные химические вещества и регулирующая избирательный транспорт этих веществ в клетку. Как и другие мембраны клетки, она возникает и обновляется за счет синтетической активности эндоплазматической сети. В цитоплазматической мембране есть многочисленные каналы, через которые с помощью ферментов внутрь клетки могут проникать ионы и мелкие молекулы (рис. 5.3). Кроме того, ионы и небольшие органические молекулы, такие как аминокислоты, некоторые моносахариды и другие мономеры биологических полимеров, синтезируемых в клетке, могут попадать в клетку непосредственно через мембрану. Поступление ионов и молекул в клетку — далеко не всегда пассивная диффузия. Преимущественно это активный транспорт, требующий затрат энергии в виде значительного количества АТФ.

Клеточная оболочка выполняет важные и разнообразные функции:

• определяет и поддерживает форму клетки;

• защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических агентов;

• осуществляет рецепцию (узнавание) многих молекулярных сигналов (например, гормонов);

• отграничивает внутреннее содержимое клетки;

• участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода специфических выпячиваний цитоплазмы (микроворсинок, ресничек, жгутиков);

• поддерживает обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава;

• через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки (доставка питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секреция различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов).

Рис. 5.3. Транспорт веществ в клетку и из нее

Для клетки необходимо поступление и выведение веществ. Транспорт веществ через плазматическую мембрану носит избирательный характер: она проницаема для одних и непроницаема для других веществ. Таким образом, мембраны обладают полу проницаемостью. Поступление веществ в клетку или вывод их из клетки может осуществляться за счет диффузии, осмоса, активного транспорта и экзо- или эндоцитоза. Диффузия и осмос носят пассивный характер, т.е. не требуют затрат энергии. Экзоцитоз и эндоцитоз происходят в результате потребления энергии, затрачиваемой клеткой. Их относят к активному транспорту.

Пассивный транспорт осуществляется без затрат энергии — путем простой диффузии, осмоса или облегченной диффузии с помощью белков-переносчиков. Простая диффузия осуществляется за счет движения молекул из зоны с большей концентрацией в зону с меньшей концентрацией. Так переходят через мембрану Н₂O, СO₂, O₂, азот, алкоголь. Перенос веществ простой диффузией прекращается, когда концентрация вещества с одной и с другой стороны мембраны выравнивается. Облегченная диффузия происходит за счет встроенных в мембрану белков-переносчиков. Они связывают своим активным центром вещество с одной стороны мембраны и переносят его сквозь билипидный слой мембраны на ее другую поверхность. Еще один вариант такой диффузии: после присоединения транспортируемого вещества меняется пространственная конфигурация белка-переносчика — и в мембране открывается специальный гидрофильный канал, по которому и проникает вещество. Трансмембранный перенос ряда ионов (Ca²⁺, Na⁺, K⁺, O^2-) происходит через ионные каналы. Направленные потоки веществ путем простой и облегченной диффузии в живой клетке никогда не прекращаются, поскольку выравнивание концентраций никогда не достигается: вещества, поступающие в клетку, например, кислород, глюкоза, используются в метаболических процессах, а их убыль постоянно восполняется в результате трансмембранного переноса.

Кроме того, существует активный транспорт веществ в клетку с помощью специальных молекул, входящих в состав плазматической мембраны, — белков-переносчиков, и он требует затрат энергии.

Перенос макромолекул и более крупных частиц происходит за счет образования окруженных мембраной пузырьков (эндоцитоз). Захват плазматической мембраной твердых частиц и втягивание их внутрь клетки называют фагоцитозом. Это явление можно наблюдать, например, при захвате амебой более мелких одноклеточных или при захвате бактерий, проникших в организм животного или человека, лейкоцитами крови. Сходным образом могут попадать в клетку растворимые в жидкости вещества (пиноцитоз). Плазматическая мембрана образует впячивание в виде тонкого канальца, в который и попадает жидкость с растворенными в ней веществами. От канальца затем отпочковываются пузырьки — пино- и фагоцитозные вакуоли (эндосомы) (см. рис. 5.3). Затем вакуоли погружаются в цитоплазму и отделяются от плазматической мембраны. В дальнейшем вещества, поступившие к в цитоплазму, могут расщепляться ферментами лизосом. Этот процесс может происходить в пищеварительных вакуолях. Непереваренные остатки выводятся из клеток. Процесс получил название экзоцитоз. Механизм его противоположен процессу поступления веществ в клетку.

Растительные клетки и клетки грибов имеют полисахаридную клеточную стенку, лежащую снаружи от плазматической мембраны. У растений она состоит из целлюлозы (клетчатки), у грибов из хитина. Макромолекулы целлюлозы за счет водородных связей объединяются в пучки — микрофибриллы. Переплетенные микрофибриллы составляют каркас клеточной стенки. Клеточная стенка придает клеткам и тканям механическую прочность, является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, обеспечивает тургор (вода за счет осмоса наполняет клетку изнутри, клеточная стенка напрягается, клетка становится упругой).