Каковы механизмы и связь между световой и темновой фазами фотосинтеза - Клетка - структурная и функциональная единица жизни - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Фотосинтез у зеленых растений — это процесс преобразования света в химическую энергию органических соединений, синтезируемых из диоксида углерода и воды. Процесс фотосинтеза представляет собой цепь окислительно-восстановительных реакций, совокупность которых принято подразделять на две фазы — световую и темновую.

Во время световой фазы фотосинтеза энергия солнечной радиации, поглощенная пигментными системами хлоропластов, преобразуется сначала в электрохимическую, а затем в энергию химических связей АТФ. Преобразование осуществляется путем переноса электронов и ионов водорода с помощью специальных переносчиков через мембрану тилакоидов. Такой перенос ионов Н⁺ и электронов выяснен еще не до конца. С позиций хемиосмотической теории П. Митчелла в общих чертах его можно представить следующим образом.

При попадании кванта света на молекулу хлорофилла один из его электронов переходит на более высокий энергетический уровень, т.е. оказывается в возбужденном состоянии. Возбужденный электрон может вернуться в основное состояние, и в этом случае его избыточная энергия выделяется в виде флуоресценции (красное свечение) или тепла, или же он передается в качестве энергии возбуждения другим молекулам. Кроме того, электрон может отрываться от молекулы хлорофилла. В последнем случае электроны, обладающие запасом энергии, захватываются переносчиками, встроенными в мембрану, и парами переносятся на внешнюю сторону мембраны тилакоида (рис. 12).

Рисунок 12. Схема световой и темновой фаз фотосинтеза

Здесь электроны акцептируются коферментом НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), к которому присоединяется два протона из стромы и образуется НАДФ-восстановленный НАДФ ∙ Н + Н⁺:

НАДФ⁺ + 2е^- + 2Н⁺→ НАДФ ∙ Н + Н^-.

Связывание протонов приводит к формированию отрицательного поля вокруг тилакоида.

Молекулы хлорофилла, утратившие электроны, являются сильными окислителями и заполняют “электронные дырки” электронами из молекул воды, находящихся внутри тилакоидов. Молекулы воды при этом разрушаются:

2Н₂О - 4е^- → 4Н⁺ + О₂.

Этот процесс называется фотолизом, или фотоокислением воды. Благодаря фотолизу внутри тилакоида накапливаются положительно заряженные протоны Н⁺ и образуется молекулярный кислород, который диффундирует в атмосферу.

Увеличение концентрации протонов внутри тилакоида осуществляется также благодаря активному закачиванию их из стромы, что сопряжено с транспортом электронов.

Таким образом, в результате поглощения хлорофиллом световой энергии и вызванного ею транспорта электронов на внутренней стороне мембраны тилакоидов создается электрохимический потенциал водорода (ΔμН⁺), имеющий две составляющие: концентрационную (ΔрН⁺), возникающую в результате неравномерного распределения Н⁺ по разные стороны мембраны, и электрохимическую, обусловленную противоположными зарядами разных сторон мембраны тилакоида.

По мере накопления протонов на внутренней стороне тилакоида нарастает разность потенциалов, и при достижении критической величины (150 мв) протоны начинают двигаться в строму через каналы фермента АТФ-синтетазы, встроенного в мембрану тилакоида (см. рис. 12). Энергия перехода Н⁺ по протонному каналу используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе молекул АДФ:

АДФ + Ф_н→ АТФ.

Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации СО₂.

Таким образом, в результате переноса электронов и протонов через мембрану тилакоида происходит превращение световой энергии в химическую энергию макроэргических связей молекул АТФ, а также образование сильного восстановителя НАДФ ∙ Н + Н⁺ и выделение свободного кислорода. Кислород, образующийся при фотолизе воды, является побочным продуктом фотосинтеза. Он может использоваться дальше растительными клетками для дыхания или выделяться в атмосферу.

Темновая фаза осуществляется в строме хлоропластов без непосредственного участия света. Это восстановление С0₂ до уровня органических веществ за счет использования энергии АТФ и НАДФ ∙ Н + Н⁺, синтезированных во время световой фазы. Восстановление молекул СО₂ начинается с их фиксации молекулами пятиуглеродного сахара рибулозодифосфата. При взаимодействии рибулозодифосфата и СО₂ образуется сначала нестойкое шестиуглеродное соединение, которое затем ферментативным путем распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Дальнейшее превращение ФГК требует участия продуктов световой фазы фотосинтеза — АТФ и НАДФ ∙ Н + Н⁺. При восстановлении фосфоглицериновой кислоты образуется фосфоглицериновый альдегид (триозофосфат) — первый сахар. В конечном итоге через ряд промежуточных соединений образуются шестиуглеродные сахара, а затем другие органические вещества (амино- и органические кислоты, нуклеотиды, спирты, в том числе глицерол и др.):

Следует учесть, что в этих реакциях одновременно участвуют многие однотипные молекулы. На определенном этапе судьба трехуглеродных молекул ФГА может оказаться различной. Одни из них соединяются друг с другом и образуют шестиуглеродные сахара (С₆Н₁₂О₆), которые в свою очередь могут полимеризоваться в крахмал, целлюлозу и другие макромолекулы или использоваться на энергетические нужды клетки. Другие молекулы ФГА идут на синтез аминокислот путем присоединения аминогрупп или на синтез карбоновых кислот, спиртов и т.д. Наконец, третьи вовлекаются в длинный ряд реакций, которые приводят к превращению трехуглеродных молекул в молекулы исходного пятиуглеродного сахара — рибулозодифосфата, которые снова могут акцептировать диоксид углерода. Поскольку часть трехуглеродных конечных продуктов превращается в новые молекулы рибулозодифосфата, процесс фиксации углерода по существу представляет собой цикл (рис. 13). Его называют С₃-циклом (по С₃-продуктам), или циклом Кальвина — в честь ученого, открывшего этот процесс. Следует также отметить, что неорганические соединения, используемые в цикле Кальвина, поглощаются корнями растений в виде нитратов, фосфатов и сульфатов из почвы.

Рисунок 13. Схема цикла Кальвина

В темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органических веществ, т.е. энергия как бы консервируется в химических связях между атомами органических соединений.

Если объединить реакции световой и темновой фазы, исключив все промежуточные этапы, то получается суммарное уравнение процесса фотосинтеза:

В изучение процесса фотосинтеза, раскрытие его механизма большой вклад внесли русский ученый К. А. Тимирязев, американцы М. Кальвин и Д. Арнон, австралийцы М.-Д. Хетч и К.-Р Слэйк, белорусские ученые Т. Н. Годнев, А. А. Шлык.