БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том ІІ ботаника, анатомия и физиология, эволюция и экология 2018 год
Грибы — это гетеротрофы. Могут быть паразитами, сапрофитами и симбионтами. Клетки грибов одно- или многоядерные. Жесткая клеточная стенка белковая и содержит хитин.
Тело состоит из длинных тонких нитей, называемых гифами. Совокупность гиф образует мицелий. Клетки мицелия запасают углеводы в виде гликогена. Размножаются спорами.
Грибы обособлены по своей морфофизиологической организации от остального мира живых существ. Их нельзя отнести ни к растениям, ни к животным. Тело грибов состоит не из типичных клеток, а из нитей — гиф. С миром животных их связывает наличие мочевины в обмене веществ, запасного гликогена, а также хитина в стенках гиф.
Теория растительного происхождения грибов предполагает их происхождение от зеленых водорослей, из чего следует, что грибы прежде всего явно регрессивная группа растений, утративших хлоропласты.
Теория животного происхождения основывается на том, что грибы изначально являются бесхлорофильными организмами, т. е. происходят от простейших гетеротрофных организмов, а не от водорослей. Эта теория предпочтительней, поскольку бесхлорофильные водоросли, относимые к зеленым, в качестве запасного продукта накапливают крахмал. У грибов же крахмала нет.
Отдел настоящие грибы делится на шесть классов. К низшим грибам относятся хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, а к высшим грибам — сумчатые, базидиомицеты, несовершенные. Низшие грибы имеют неклеточное строение мицелия, так как его гифы не разделены на перегородки. Рассмотрим некоторых представителей плесневых грибов, относящихся к зигомицетам и аскомицетам, паразитов, относящихся к аскомицетам, и шляпочных грибов, относящихся к базидиомицетам.
Класс зигомицеты
К данному классу относятся мукоровые грибы, а также грибы, паразитирующие на насекомых. Мукор широко распространен в природе под названием белой плесени. Сапрофит по способу питания, развивается на почве, на пищевых продуктах. Гифы мицелия представляют собой вытянутую разросшуюся гигантскую клетку со множеством ядер (неклеточное строение). Ядра имеют гаплоидный набор хромосом (n). На мицелии развиваются многочисленные вертикальные спороангиеносцы со спорангиями. В результате митоза содержимое спорангия распадается на множество спор бесполого размножения. После созревания оболочка спорангия лопается и споры рассеиваются, прорастая в новые особи. Размножение может быть бесполым (спорами), вегетативным (частями мицелия), редко половым (зигогамия).
Зигогамия делится на несколько стадий:
1) образование гиф;
2) образование утолщенных и обособленных участков на концах гиф (гаметангии);
3) слияние обособленных участков с последующим слиянием ядер и образование зиготы (2n);
4) прорастание зиготы.
После периода покоя зигота делится мейозом и прорастает в гифу, увенчанную спорангием (рис. 4.29).
Рис. 4.29. Жизненный цикл мукора: 1 — два гетероталличных мицелия; 2 — спорангиеносец; 3 — спорангий; 4 — споры; 5 — прорастание спор; 6 — гаметангий; 7 — подвесок; 8 — зигоспора; 9 — прорастающая зигоспора; 10 — промицелий
Класс сумчатые (аскомицеты)
Аскомицеты — класс высших грибов с многоклеточным мицелием и органами спороношения — сумками (асками). Рассмотрим особенности данного класса грибов на примере спорыньи. Спорынья — паразит злаков (рис. 4.30). Осенью на злаковых растениях образуются склероции — темно-фиолетовые рожки, представляющие собой мицелий гриба в стадии покоя. На зиму склероции выпадают из злаков на почву и зимуют в ней. Весной на почве склероции прорастают, образуя нитевидные выросты, увенчанные головками — стромами. В этих стромах в результате полового процесса образуются плодовые тела — перитеции, заполненные длинными цилиндрическими сумками (асками), содержащими нитевидные аскоспоры. Созревание спор идет во время цветения злака в результате мейоза — это споры полового размножения. Споры активно выбрасываются с помощью ветра, попадают на рыльце злаков и прорастают. Образующийся мицелий проникает в завязь пестика и разрушает ее. На концах гиф мицелия в результате митоза отшнуровываются конидии — споры бесполого размножения, т. е. наступает конидиальное спороношение. При этом гифы гриба выделяют капельки сладкой жидкости — медвяную росу. Насекомые переносят конидии на цветки соседних растений и заражают их. Склероции содержат алкалоиды, вызывающие отравления.
Рис. 4.30. Спорынья: а — колос ржи со склероцием; б — проросший склероций со стромами; в — разрез через строму с перитециями; г — перитеций с сумками; д — сумка с нитевидными аскоспорами
Пенициллиум — гриб сапрофит (рис. 4.31). Имеет членистый мицелий, состоящий из члеников. Вверх отходят грифы конидиеносцы, ветвящиеся на верхнем конце — стеригмы. Каждый членик одноядерный. Стеригмы заканчиваются цепочкой наружных спор — конидий. В результате полового процесса образуются сумки с восемью аскоспорами, которые помещены внутри закрытого плодового тела — клейстотеции. Из мицелия пенициллиума Флемингом впервые был выделен антибиотик пенициллин. Применяется также в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра.
Рис. 4.31. Пенициллиум: 1 — членистый мицелий; 2 — конидиеносец; 3 — стеригмы; 4 — конидии
Класс базидиомицеты
В этом классе объединены почти все группы шляпочных грибов. Вегетативное тело представлено членистым мицелием, состоящим из членистых гиф. Специальных органов полового размножения не образуется. Половое размножение осуществляется следующим образом. Из прорастающей гаплоидной базидиоспоры развивается первичный мицелий (рис. 4.32). Затем этот мицелий превращается в членистый. Каждый членик одноядерный. Вскоре происходит гологамия — слияние конечных клеток гиф. Однако слияние содержимого члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный дикарионный мицелий.
Рис. 4.32. Цикл развития базидиомицетов: 1 базидия; 2 — базидиоспора; 3 — первичный мицелий; 4 — дикарионный мицелий; 5 — плодовое тело
На дикарионном мицелии образуется плодовое тело, которое состоит из пенька и шляпки. Гимениальный слой шляпки может быть пластинковым или трубчатым. В гимениальном слое на концах дикарионных гиф из двух ядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой процесс, т. е. сливаются ядра дикариона и образуется диплоидное ядро. Это ядро делится мейозом с образованием четырех базидиоспор.
У высших грибов в цикле развития чередуются три фазы: гаплоидная, дикарионная (длится основную часть жизни) и диплоидная (кратковременна).
Велико значение грибов в деятельности человека. Они играют роль в круговороте веществ в природе. Грибы, как и бактерии, минерализуют органические вещества и принимают участие в образовании гумуса. Их используют в пищевой промышленности и для производства спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении, и получении белков и витаминов. Грибы образуют органически активные вещества — антибиотики, ферменты, органические кислоты и др. Многие грибы наносят существенный вред человеку, животным и растениям: вызывают ряд заболеваний (микозы, стригущий лишай, парша), коррозию металлов, разрушают кожу, бумагу, ткани, производят порчу пищевых продуктов, могут служить причиной отражений.