БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том ІІ ботаника, анатомия и физиология, эволюция и экология - 2018 год
Плод - ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ - БОТАНИКА
Плод — орган размножения покрытосеменных растений, заключающий семена и развивающийся из одного цветка. Функции плода: формирование, защита и распространение семян. Максимальное число семян в плоде равно числу семязачатков в завязи, но обычно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости. Все многообразие плодов в соответствии с типом гинецея делят на четыре типа: монокарпии, апокарпии, ценокарпии и псевдомонокарпии.
Стенка плода или отдельных плодиков называется перикарпием (рис. 4.52) и имеет три слоя: экзокарпий, мезокарпий, эндокарпий.
Рис. 4.52. Строение плода (однокостянки) на примере персика обыкновенного: 1, 2, 3 — околоплодник, или перикарпий (1 — экзокарпий; 2 — мезокарпий; 3 — эндокарпий); 4 семя; 5 — след плодоножки; 6 — плодоножка
Плоды монокарпии (рис. 4.53, а) — возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей и всегда верхнюю завязь.
Однолистовка — многосеменной монокарпий, вскрывающийся только по брюшному шву (живокость полевая).
Рис. 4.53. Схема классификации плодов по типу гинецея: а — монокарпии: 1 — однолистовка; 2 — боб; 3 — однокостянка; б — апокарпии: 1 — многолистовка; 2 — многоорешек; 3 — фрага; 4 — многокостянка; в — ценокарпии: 1 — яблоко; 2 — коробочка; 3 — ягода; 4 — стручок; г — псевдомонокарпии: 1 — зерновка; 2 — орех; 3 — желудь
Однокостянка — односеменной невскрывающийся монокарпий, эндокардий которого (косточка) твердый, склерефицированный. Мезокарпий может быть сочным, как в пло дах вишни, черемухи, или сухим кожистым (миндаль).
Боб — одно-, дву-, многосеменной монокарпий, раскрывающийся по двум швам — спинному и брюшному — от вер шины к основанию. Семена, располагаются непосредственно на створках (донник, арахис, акация).
Плоды апокарпии (рис. 4.53, б) — возникают из цветков с верхней завязью.
Многолистовка — многосеменной сборный плод, со стоящий из простых листовок (от двух и более), например, купальница, калужница болотная.
Многоорешек — сборный многосеменной плод, состоящий из отдельных односеменных невскрывающихся плоди ков — орешков. Многоорешки характерны для видов лютиком, лапчаток,горицветов.
Многокостянка — сборный плод, состоящий из двух или многих плодиков — костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий — твердый, склерефицированный.
Плоды ценокарпии (рис. 4.53, в) — самая многочисленная группа плодов. Возникают из цветков как с верхней, так и с нижней завязью; при этом, хотя завязь в цветке одна, она об разована двумя и более сросшимися плодолистиками.
Ягода — многосеменной невскрывающийся плод с сочным перикарпием, в который погружены семена. Например, плод помидора, картофеля, возникающий из гинецея, образованного двумя сросшимися плодолистиками.
Тыквина — плод, близкий к ягоде, но отличающийся кожистым экзокарпием (тыква, арбуз, огурец).
Коробочка — многосеменной плод с сухим вскрывающимся перикарпием. Возникает из гинецея, образованною двумя и более плодолистиками. Коробочки очень варьирую: по форме и по способам вскрывания (мак, наперстянка, дурман).
Стручок — сухой многосеменной плод, возникает из гинецея, образованного двумя сросшимися плодолистиками. По краям срастания плодолистиков на рамке располагаются семена. Стручки бывают вскрывающиеся и невскрывающиеся. Стручочки — это стручки, у которых длина приблизительно равна ширине.
Яблоко — многосеменной невскрывающийся плод, образованный из цветка с нижней завязью. Завязь в цветке образует от трех до пяти сросшихся плодолистиков (яблоня, рябина, боярышник).
Плоды псевдомонокарпии (рис. 4.53, г) — образуются из цветков с псевдомонокарпным гинецеем, в котором закладываются два или более плодолистиков, но развивается только один, а остальные редуцируются.
Семянка — односеменной плод с кожистым, перикарпием, несрастающимся с семенем. Характерен для всех представителей семейства сложноцветных (подсолнечник, василек, ромашка).
Зерновка — односеменной плод с пленчатым перикарпием, срастающимся с семенем. Характерен для всех злаков (пшеница, рожь, тимофеевка).
Орех — односеменной, редко двусеменной плод с сильно склерефицированным, почти деревянистым перикарпием (лещина, ольха, береза).
Соплодия — это совокупность зрелых плодов, возникающих путем срастания завязей цветков, в пределах одного соцветия. Примеры соплодия: плод ананаса, шелковицы, свеклы.
Семя — орган полового размножения и расселения растений, развивающихся в основном из оплодотворенного семязачатка.
Семя состоит из зародыша, эндосперма, семенной кожуры. Зародыш является основной частью семени, и в нем различают три зародышевые органа: зародышевой корешок, зародышевой стебелек с зародышевой почкой и зародышевые листья (семядоли).
Семенная кожура обычно многослойна и присутствует у семени всегда. Ее главная функция — защита зародыша от чрезмерного высыхания; она также предохраняет зародыш от преждевременного прорастания. При прорастании первые порции воды проникают внутрь семени через отверстие в семенной кожуре — микропиле.
Эндосперм обычно состоит из округлых клеток запасающей ткани. Это могут быть зерна крахмала или капли жирного масла, нередко в сочетании с запасными белками. Вещества эндосперма гидролизуются при набухании семян под действием ферментов и поглощаются зародышем в процессе прорастания; после этого клетки его разрушаются.
Зародыш — это миниатюрный спорофит. Зародышевый побег представлен осью (зародышевым стебельком) и семядольными листьями, или семядолями: двумя у двудольных и одной у однодольных растений. У зародыша однодольных намечается так же, как и у двудольных, два бугорка — зачатки двух семядолей, но у однодольных эта симметрия быстро исчезает, так как одна семядоля не получает дальнейшего развития. Участок стебелька в зародыше выше семядолей называется эпики тилем, ниже семядолей — гипокотилем, или под семядольным коленом.
Виды семян. Семена двудольных бывают с эндоспермом, без эндосперма и с периспермом. Семена однодольных бывают е эндоспермом и без эндосперма.
Семена двудольных без эндосперма. К этой категории относят семена бобовых, тыквенных, сложноцветных, крестоцветных и др. (рис. 4.54, а).
Рис. 4.54. Строение семян двудольных: а — без эндосперма; б — с эндоспермом; в — с периспермом: 1 — корешок; 2 — эпикотиль; 3 — семенная кожура; 4 — гипокотиль; 5 семядоля; 6 — эндосперм; 7 — перисперм
Семена двудольных с эндоспермом. Между семядолями находится конус нарастания побега; почечка еще не сформирована (у семени клещевины) (рис. 4.54, б).
Семена двудольных с периспермом. В некоторых случаях, помимо эндосперма, в семенах развивается запасающая ткань иного происхождения — перисперм, лежащий под кожурой и возникающий из нуцеллуса семязачатка Функционально эндосперм и перисперм равноценны, хотя и морфологически имеют разное происхождение: они аналоги, но не гомологи (у семени свеклы) (рис. 4.54, в).
Семена однодольных с эндопермом. К этой категории принадлежит подавляющее большинство семян однодольных. Большую часть объема семени занимает эндосперм. В него погружен палочковидный зародыш. Семядоли цилиндрическая; ее нижняя часть представляет собой влагалище, охватывающее конус нарастания со всех сторон и прикрывающее его. Функция влагалища семядоли — защита точки роста (рис. 4.55, а).
Рис. 4.55. Строение семян однодольных: а — с эндоспермом; б — злака; в — без эндосперма: 1 — воздухоносная полость; 2 — семенная кожура; 3 — эндосперм; 4 — семядоля; 5 — почечка; 6 — щиток; 7 — корень; 8 — колеоптиль; 9 — колеориза
Семена злаков. Строение семени злаков довольно своеобразно. Зародыш в зерновке соприкасается с эндоспермом одной стороной, а не окружен его тканью, как у большинства других однодольных. Вследствие такого расположения семядоля злаков имеет форму плоского щитка, прижатого к эндосперму. Всасывающая функция щитка обеспечивается сильно специализированными клетками его поверхностного слоя. В отличие от большинства однодольных, почечка зародыша злаков обычно довольно сильно развита, имеет несколько листовых зачатков. Наружный колпачковидный листок мочечки называется колеоптилем. Гипокотиль у злаков недоразвит; зародышевый корешок окружен специальным многослойным чехлом — колеоризой, которая при прорастании напухает и развивает на поверхности всасывающие волоски, корень пробивает ткань колеоризы, чтобы выйти наружу, в почву (рис. 4.55, б).
Семена однодольных без эндосперма. Такой тип семян характерен для болотниковых (частуха болотная, рдест плавающий). Семя имеет форму подковы, под тонкой кожурой находится зародыш, сосредоточивший в семядоле все запасы, поглощенные им в ходе созревания семени; эндосперм им уже “съеден” (рис. 4.55, в).
Прорастание семян. Для прорастания семени требуются определенные условия.
1. Увлажнение семени.
2. Холодная стратификация, т. е. длительное выдерживание их при пониженной температуре.
3. Скарификация (искусственное нарушение целостности кожуры).
Прорастание бывает надземным и подземным.
При надземном прорастании семядоли выносятся на поверхность, зеленеют и становятся первыми ассимилирующими листьями.
При подземном прорастании семядоли, как правило, сморщиваются и отмирают, не выходя на поверхность, а первыми ассимилирующими листьями становятся следующие за семядолями настоящие листья (рис. 4.56).
Рис. 4.56. Схема надземного (а) и подземного (б) прорастания на примере двудольных растений: 1 — семядоли; 2 — гипокотиль; 3 — главный корень; 4 — эпикотиль; 5 настоящие листья