РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ - БОТАНИКА

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Понятие о ткани. Царство растений состоит из простейших (одноклеточных) и многоклеточных организмов. Если это одноклеточный организм, то в его единственной клетке происходят все необходимые процессы жизнедеятельности; если многоклеточный, то различные клетки объединяются в группы одинаково функционирующих клеток, в так называемые ткани.

Ткани — это устойчивые, закономерно повторяющиеся комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций. Ткань называется простой, если все ее клетки одинаковы по форме и функциям (паренхима, склеренхима, колленхима). Сложные ткани (пограничные, проводящие) состоят из клеток, неодинаковых по форме, внутреннему строению и функциям, но связанных общим происхождением (например, ксилема, образованная камбием).

Классификация тканей. Растительные ткани делят на несколько групп в зависимости от основной функции.

1. Образовательные ткани, или меристемы, обладают способностью к делению и формированию всех прочих тканей.

2. Основные ткани составляют большую часть тела растения. Они бывают:

1) ассимиляционные (хлорофиллоносные);

2) запасающие;

3) дыхательные — аэренхима;

4) водоносные.

3. Пограничные ткани:

1) наружные пограничные ткани (покровные), с преобладанием функций газообмена и транспирации (испарение воды), выполняют также функцию механической защиты от влияния внешней среды;

2) внутренние пограничные ткани (эндодерма, экзодерма, обкладочные клетки сосудисто-волокнистых пучков) с преобладанием функций регуляции продвижения веществ (барьерная функция);

3) ризодерма — наружная ткань с преобладанием функций всасывания (покровно-всасывающая ткань корня).

4. Выделительные ткани:

1) наружные: а) железистые волоски; б) гидаторы — водяные устьица; в) нектарники;

2) внутренние: а) выделительные клетки с эфирными маслами, смолами, дубильными веществами; б) многоклеточные вместилища выделений, млечники.

5. Механические ткани (опорные, скелетные):

1) колленхима;

2) склеренхим а.

6. Проводящие ткани:

1) ксилема (древесина) — ткань восходящего тока;

2) флоэма (луб) — ткань нисходящего тока.

Образовательные ткани

Образовательные ткани благодаря постоянному митотическому делению их клеток обеспечивают не только рост, но и образование всех тканей растения, т. е. фактически формируют его тело. Часть дочерних клеток дифференцируется, превращаясь в клетки различных тканей. Другие, сохраняя свои меристематические свойства, продолжают делиться и образуют все новые и новые клетки. Различают первичные и вторичные меристемы.

Первичные меристемы:

1) апикальные (верхушечные) — это такие меристемы, которые закладываются в теле зародыша (промеристема), сохраняются на верхушках стеблей и кончиках корней.

У стеблей в конусе нарастания выделяют два меристематических слоя: тунику, из которой образуется покровная ткань и периферическая часть первичной коры, и корпус, из которого образуется внутренняя часть первичной коры и центральный осевой цилиндр (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Верхушечная меристема побега элодеи: 1 — конус нарастания; 2 — зачаток листа; 3 — сформировавшийся лист; 4 — бугорок пазушной почки

В кончике корня различают три слоя — дерматоген, из которого в зоне всасывания образуется первичная покровно- всасывающая ткань ризодерма; периблема, из которой образуются ткани первичной коры, и плером, образующий ткани центрального осевого цилиндра (рис. 4.2);

Рис. 4.2. Кончик корня: 1 — чехлик; 2 — зона деления; 3 — зона растяжения; 4 — зона всасывания; 5 — зона проведения

2) прокамбий — меристема, из которой формируется камбий, перицикл и первичные элементы сосудисто-волокнистых пучков;

3) вставочные меристемы возникают в виде отдельных участков в зонах активного роста в различных частях растения (например, в основании черешков листьев, у оснований междоузлий). В основании междоузлий у злаков деятельность этой меристемы ведет к удлинению междоузлий, что обеспечивает рост стебля злака в длину.

Вторичные меристемы — камбий и феллоген (пробковый камбий) — образуются из клеток постоянных тканей. Они занимают боковое положение по отношению к оси органа и обеспечивают его рост в толщину. Среди вторичных меристем выделяют так называемые раневые, которые дают начало особой защитной ткани в местах повреждения растения.

Основные ткани

Основные ткани (паренхимы) составляют большую часть всех органов растений. Они заполняют промежутки между проводящими и механическими тканями и присутствуют во всех вегетативных и генеративных органах. Эти ткани образуются за счет дифференцировки апикальных меристем и состоят из живых паренхиматозных клеток, разнообразных по строению и функциям. Различают ассимиляционную, запасающую, воздухоносную и водоносную паренхимы.

В ассимиляционной, или хлорофиллоносной, паренхиме осуществляется фотосинтез. Она встречается в надземных органах растений (листьях, молодых зеленых стеблях).

Запасающая паренхима преобладает в стебле, корне, корневище. В клетках этой ткани откладываются запасающие вещества — белки, жиры, углеводы.

Воздухоносная паренхима, или аэренхима, состоит из воздухоносных полостей (межклетников), представляющих собой резервуары для запаса газообразных веществ. Эти полости окружены клетками основной паренхимы (хлорофиллоносной или запасающей). Аэренхима хорошо развита у водных растений в различных органах и может встречаться у сухопутных видов. Главное назначение аэренхимы — участие в газообмене, а также в обеспечении плавучести растений.

Клетки водоносной паренхимы содержат в вакуолях слизистые вещества, способствующие удержанию влаги. Преимущественно эти клетки бывают у суккулентов (кактусы, алоэ, агава).

Пограничные ткани

Пограничные ткани бывают наружными и внутренними.

Наружные пограничные ткани, называемые покровными, покрывают тело растения и предохраняют внутренние ткани от различных воздействий внешней среды — перегрева, охлаждения, проникновения различных бактерий и грибов. Различают:

1) первичную покровную ткань — эпидерму;

2) вторичную покровную ткань — перидерму;

3) третичную покровную ткань — корку, или ритидом.

Эпидерма — первичная покровная ткань, образованная из апикальных (верхушечных) меристем — является сложной и многофункциональной тканью, так как в нее входит ряд морфологически различных клеток: а) собственноэпидермальные клетки; б) замыкающие клетки устьиц; в) околоустьичные клетки; г) трихомы — различные выросты эпидермальных клеток.

Собственноэпидермальные клетки плотно сомкнуты между собой. Эти клетки у листа двудольных растений имеют извилистую форму, у однодольных — прямоугольную форму и располагаются параллельными рядами.

Снаружи эпидерма покрыта слоем кутикулы, состоящей из липоподобного вещества кутина и полисахарида пектина. Иногда эпидермальный слой покрывается восковым налетом различной толщины (например, эпидерма листа фикуса). И собственноэпидермальных клетках имеются лейкопласты, а хлоропласты обычно отсутствуют.

Замыкающие клетки устьиц имеют бобовидную форму, между которыми образуется устьичная щель — устьице. Устьице — это межклетник между двумя замыкающими клетками бобовидной формы. Устьица также можно назвать порами эпидермы. Они имеются главным образом в листьях, но есть и на стебле (рис. 4.3).

Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: та часть клеточной стенки, которая формирует устьичную щель, значительно утолщена (“брюшная” стенка) по сравнению с остальной клеточной стенкой (“спинная” стенка). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается крупная полость (межклетник), называемая дыхательной, которая окружена клетками мезофилла листа.

Рис. 4.3. Строение устьица (схема): а — вид сверху; б — поперечный срез: 1 — эпидермальные клетки; 2 — побочные клетки; 3 — замыкающая клетка; 4 — устьичная щель; 5 — “дыхательная” полость; 6 — кутикула; 7 — хлоропласты клеток мезофилла листа

Замыкающие клетки окружены околоустьичными клетками, которые совместно с замыкающими клетками образуют устьичный комплекс. Устьица обычно располагаются на нижней стороне листа. Однако у водных растений, обладающих плавающими листьями, они находятся только на верхней стороне листа.

Механизм работы устьиц обусловлен осмотическими свойствами клеток.

При освещении поверхности листа солнцем в хлоропластах замыкающих клеток активно происходит процесс фотосинтеза. Насыщение клеток продуктами фотосинтеза — сахарами и крахмалом — влечет за собой активное поступление в клетки ионов калия, вследствие чего концентрация клеточного сока в замыкающих клетках возрастает. Возникает разность концентрации клеточного сока околоустьичных и замыкающих клеток. В силу осмотических свойств клеток вода из околоустьичных клеток поступает в замыкающие клетки, что ведет к увеличению их объема и резкому возрастанию тургора. Утолщение “брюшных” стенок замыкающих клеток, обращенных к устьичной щели, обеспечивает неравномерное растяжение клеточной стенки и замыкающие клетки приобретают выраженную бобовидную форму, вызывая открытие устьичной щели. При падении интенсивности фотосинтеза вечером снижается образование сахаров в замыкающих клетках. Приток ионов калия прекращается. Концентрация клеточного сока падает в замыкающих клетках по сравнению с околоустьичными. Вода путем осмоса уходит из замыкающих клеток и тургор этих клеток понижается, что ведет к закрытию устьичной щели ночью.

Трихомы — это различные по форме, строению и функциям выросты клеток эпидермы — волоски, чешуйки, щетинки и т. п. Размеры трихом варьируют в значительных пределах. Наиболее длинные трихомы (до 5 — 6 см) покрывают семена хлопчатника.

Перидерма — это сложная покровная ткань стеблей, корней и корневищ многолетних растений (реже однолетних). Она сменяет эпидерму осевых органов, которая постепенно отмирает и слущивается. Перидерма образуется из феллогена (вторичная меристема). Феллоген закладывается в основной паренхиме, лежащей под эпидермой. Клетки феллогена делятся: наружу откладываются клетки пробки, а внутрь — живые паренхимные клетки феллодермы. В клетках феллодермы содержатся хлоропласты (рис. 4.4).

Рис. 4.4. Перидерма стебля бузины: а — чечевичка; б — участок перидермы: 1 — выполняющая ткань; 2 — остатки эпидермы; 3 — пробка (феллема); 4 — феллоген; 5 — феллодерма

Пробка состоит из мертвых клеток, у которых клеточная стенка пропитана жироподобным суберином. Клетки располагаются ровными рядами, имеют прямоугольную форму (на поперечном срезе), плотно прилегают друг к другу, формируя многослойный футляр. Пробка охраняет внутренние живые ткани от потери влаги, резких температурных колебаний и проникновения микроорганизмов. Живые ткани, лежащие под пробкой, нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги. Поэтому на месте воздухоносной полости под устьицем феллоген откладывает живые, рыхло расположенные, со множеством межклетников паренхимные клетки, называемые выполняющей тканью, которая разрывает эпидерму и создает возможность газообмена и транспирации со внешней средой. Это структурное образование называется чечевичкой.

Чечевички, имеющие вид небольших бугорков, отчетливо видны на поверхности побегов деревьев и кустарников. На стволах березы их остатки наблюдаются в виде характерных поперечных черных полосок и “черточек”.

Корка (ритидом) является третичной покровной тканью, которая образуется у многолетних растений в корне, стебле, корневище. Каждый год в более глубоких слоях первичной коры закладывается новый слой перидермы. Наружный слой перидермы — пробка — изолирует все вышележащие ткани, в результате чего они отмирают. Таким образом, совокупность многочисленных перидерм с отмершими между ними тканями и является коркой.

О внутренних пограничных тканях (эндодерма, экзодерма) и ризодерме подробнее см. в разд. Корень.

Выделительные ткани

Выделительные ткани представлены различными образованиями (чаще многоклеточными, реже одноклеточными), выделяющими из растения или изолирующими в его тканях продукты обмена веществ либо воду.

У растений различают следующие выделительные ткани:

Вместилища выделений — образуются из межклетников и классифицируются по происхождению:

1) лизигенные вместилища, образующиеся за счет растворения клеточных стенок (лимон);

2) схизогенные вместилища, образующиеся за счет расхождения клеток (у хвои сосны).

Идиобласты — состоят из отдельных клеток, содержащих минеральные продукты выделения.

Млечники — представляют собой систему полостей, содержащих млечный сок.

Кроме того, к выделительным тканям относят железки и железистые волоски — многоклеточные образования, встречающиеся в эпидерме, где происходит накопление эфирных масел, смол и дубильных веществ.

Механические ткани

Механические ткани — это опорные (арматурные) ткани, образующие скелет растения и обеспечивающие его прочность, вследствие чего растение способно противостоять нагрузкам на растяжение, сжатие и изгиб. Различают механические ткани с равномерно и неравномерно утолщенными клеточными стенками.

Колленхима. Ткань, клетки которой имеют неравномерно утолщенные клеточные стенки, называются колленхимой. Различают уголковую и пластинчатую колленхиму. Стенка клеток колленхимы состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектиновых веществ. Клетки являются хлорофиллоносными, поэтому в подземных органах колленхима не встречается (рис. 4.5).

Рис. 4.5. Колленхима черешка листа свеклы: а — на поперечном срезе при малом увеличении: 1 — полость клетки; 2 — утолщенная стенка; б — объемное изображение

Клетка уголковой колленхимы имеет форму шестиугольного многогранника, у которого утолщение целлюлозной оболочки идет вдоль ребер, а на поперечном срезе утолщения клеточной стенки заметны по углам этого многогранника. Уголковая колленхима встречается у стеблей двудольных растений (в основном травянистых), в черешках листьев и по обеим сторонам крупных жилок листа. Колленхима не препятствует росту органа в длину, в котором она расположена.

Клетка пластинчатой колленхимы имеет форму параллелепипеда, у которой утолщается только пара граней (стенок), заметных на поперечном срезе с тангентальных сторон, т. е. находящихся параллельно поверхности стебля. Пластинчатая колленхима встречается, как правило, в стеблях древесных растений.

Склеренхима. Механическая ткань, состоящая из клеток с одревесневшими и равномерно утолщенными клеточными стенками, называется склеренхимой. Ее клеточная стенка одревесневает, т. е. пропитывается лигнином, а ядро и цитоплазма клетки разрушаются. Существуют две разновидности склеренхимы — склеренхимные волокна и склереиды.

Склеренхимные волокна образуют ткань, состоящую из клеток вытянутой формы с заостренными концами и поровыми каналами в клеточных стенках. Эти клетки плотно примыкают друг к другу и их оболочки обладают высокой прочностью. На поперечном срезе клетки многогранны (рис. 4.6).

Рис. 4.6. Древесинные волокна листа герани луговой: а — на поперечном срезе; б — на продольном срезе: 1 — простая пора; 2 — полость клетки; 3 — стенка клетки

Если склеренхимные волокна встречаются в древесине (ксилеме), то они называются древесинными волокнами (либриформ). Они защищают сосуды от давления других тканей, являясь механической частью ксилемы.

Если склеренхимные волокна встречаются в лубе (флоэме), то они называются лубяными волокнами (камбиформ). Лубяные волокна могут быть и неодревесневшими, обладая при этом большой прочностью и эластичностью, что находит большое применение в текстильной промышленности (например, волокна льна).

Если волокна возникают на месте перицикла, то тогда они называются перициклическими волокнами.

Склереиды обычно возникают из клеток основной паренхимы в результате утолщения и лигнификации их клеточных стенок. Они имеют различную форму и встречаются во многих органах растения. Склереиды более или менее изодиаметричной формы (с одинаковым диаметром клетки) называются брахисклереидами, или каменистыми клетками (в плодах груши). Склереиды, имеющие расширение на обоих концах клетки — остеосклереиды — встречаются в листьях чая. Склереиды, форма которых напоминает звезду, называются астросклереидами (в листьях камелии). Удлиненные палочковидные клетки склереид находятся в семенах бобовых.

Проводящие ткани

Проводящие ткани обеспечивают восходящий и нисходящий ток растения. Восходящий ток — это ток минеральных солей, растворенных в воде, идущих от корней по стеблю к листьям. Восходящий ток осуществляется по сосудам и трахеидам ксилемы (древесины).

Нисходящий ток — это ток органических веществ, направляющийся от листьев к корням по ситовидным элементам флоэмы (луба).

Ксилема и флоэма — это сложные ткани, состоящие из трех основных элементов (табл. 4.1).

Таблица 4.1

Основные элементы ксилемы и флоэмы

Проводящая ткань	Основные элементы
	проводящие	механические	запасающие
Ксилема Флоэма	Сосуды и трахеиды Ситовидные трубки и клетки-спутницы	Древесинные волокна Лубяные волокна	Древесинная паренхима Лубяная паренхима

Проводящие элементы ксилемы. Наиболее древними проводящими элементами ксилемы являются трахеиды — это вытянутые клетки с заостренными концами. Они дали начало древесинным волокнам. Трахеиды имеют одревесневшую клеточную стенку с различной степенью утолщения, кольчатую, спиральную, точечную, пористую и т. д. форму (рис. 4.7).

Рис. 4.7. Трахеиды ксилемы (пористые)

Сосуды представляют собой полые трубки, состоящие из отдельных члеников, являющихся отмершими клетками, располагающимися друг над другом. Благодаря перфорациям между члениками вдоль всего сосуда свободно осуществляется ток жидкости. Утолщения клеточных стенок у сосудов так же, как и у трахеид, бывают кольчатыми, спиральными, лестничными, сетчатыми и пористыми (рис. 4.8).

Рис. 4.8. Сосуды ксилемы: 1 — кольчатые; 2, 3, 4 — спиральные; 5, 6 — сетчатые; 7, 8 — пористые

Проводящие элементы флоэмы. Ситовидные трубки образуются из прокамбия в первичной флоэме и из камбия во вторичной флоэме. Членики ситовидных трубок являются живыми клетками, расположенными друг над другом и контактирующими между собой через поперечные перегородки, имеющие поры, называемые перфорационными пластинками.

В цитоплазме клеток ситовидных трубок разрушается тонопласт (“оболочка” вакуоли), и вакуолярный сок с растворенными в нем сахарами перемешивается с цитоплазмой. Ядра отсутствуют. Клетки-спутницы, сопутствующие каждому членику ситовидной трубки, выполняют вспомогательную роль в транспорте органических веществ, создавая нисходящий ток (рис. 4.9).

Рис. 4.9. Ситовидные элементы флоэмы тыквы: а — продольный срез; б — поперечный срез: 1 — незакупоренная ситовидная пластинка; 2 — клетка-спутница; 3 — лубяная (флоэмная) паренхима; 4 — закупоренная ситовидная пластинка; 5 — функционирующий членик ситовидной трубки; 6 — членик ситовидной трубки с закупоренной ситовидной пластинкой (образовалось мозолистое тело)

Сосудисто-волокнистые пучки. Флоэма и ксилема образуют сосудисто-волокнистые пучки. Пучки располагаются в центральном осевом цилиндре и бывают открытыми и закрытыми.

Закрытые пучки состоят из ксилемы и флоэмы, между которыми отсутствует камбий, и, таким образом, образования новых элементов флоэмы и ксилемы не происходит. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях и корневищах однодольных растений.

Открытые пучки имеют камбий между флоэмой и ксилемой. В результате деятельности камбия пучок разрастается и происходит утолщение органа. Открытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются во всех осевых органах двудольных и голосеменных растений.

В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы различают четыре типа сосудисто-волокнистых пучков (рис. 4.10).

Рис. 4.10. Схемы разных типов сосудисто-волокнистых пучков (поперечный срез): 1 — открытый коллатеральный; 2 — биколлатеральный; 3 — закрытый коллатеральный; 4, 5 — концентрические (4 — центрофлоэмный; 5 — центроксилемный); 6 — радиальный. Ксилема зачернена, флоэма показана точками, камбий — штрихами

Чаще всего флоэма лежит по одну сторону от ксилемы, т. е. флоэма примыкает к ксилеме и обращена к периферии органа. Такие пучки называют коллатеральными. Они могут быть как закрытыми, так и открытыми. Закрытые коллатеральные пучки встречаются у стеблей и корневищ однодольных растений, а открытые — у стеблей, корневищ и корней двудольных растений.

Биколлатеральные пучки — это такие пучки, в которых флоэма примыкает к ксилеме с двух сторон (сверху и снизу). Верхний, более мощный участок флоэмы, обращен к периферии органа и отделен от ксилемы слоями камбия. Нижний участок — внутренняя флоэма — развит слабо и примыкает к ксилеме без камбия. Биколлатеральные пучки встречаются у стеблей, корней и корневищ двудольных растений.

Радиальные пучки составлены в основном ксилемой, которая располагается по радиусам. Между лучами ксилемы находятся участки флоэмы. Эти пучки не имеют камбия и встречаются у корней в первичном строении.

Концентрические пучки представляют собой круг. Если в центре круга располагается флоэма, окруженная кольцом ксилемы, то такой пучок называется центрофлоэмным (у большинства корневищ однодольных); если в центре круга расположена ксилема, окруженная флоэмой, то такой пучок называется концентрическим центроксилемным (у корневищ папоротников).