Реки - Общая характеристика континентальных водоёмов как биотопа - Биогеография континентальных водоёмов

Только 2,53% воды на Земле пресная, но 70% этой воды заключено в ледниках. Таким образом, только 0,76% воды на Земле образует континентальные водоёмы (Jorgensen, 2008). Прежде чем перейти к рассмотрению биогеографии континентальных водоёмов, кратко рассмотрим особенности разных континентальных водоёмов и населяющих их биот. Прежде всего для большинства континентальных водоёмов характерно низкое содержание растворённых солей. Граница между пресноводной и морской биотами в местах их контакта (обычно — в устьях рек) проходит примерно по 5—8 % (Хлебович, 1974)*. Большинство континентальных водоёмов имеет солёность порядка 0,1%, а в таких озёрах как Байкал или Телецкое ещё меньше, электропроводность же воды из тропических ручьёв как у дистиллированной. Лишь немногие континентальные водоёмы, почти исключительно бессточные озёра, имеют солёность выше океанической. Однако, из-за того, что химический состав солей солёных озёр сильно отличается от химического состава морей и из-за его непостоянства эти водоёмы населены пресноводной по происхождению биотой, даже если имеется возможность попадания в них морской биоты. Впрочем, такая возможность представляется очень редко, лишь в сильно изолированных заливах (Сиваш, Кара-Богаз-Гол и т. п.).

Природные континентальные водоёмы в первую очередь по скорости течения воды и её перемешиванию можно подразделить на стоячие водоёмы (озёра, пруды, болота) и текучие водотоки (реки и ручьи). Различие условий жизни в этих водоёмах определяет специфику их населения.

Реки

“Реки вообще во всех отношениях не могут сравниться с морями” (Абдурахманов и др., 2001: 308).

Реки — водотоки с поступательным движением воды, хотя бы во время максимального уровня воды.

В поперечном сечении выделяют следующие основные морфологические структуры реки (Рис. 4.1). Русло — часть реки, по которой вода течёт постоянно или, в случае пересыхающих рек, наиболее долгий период. Линию, соединяющую наиболее низкие точки реки вдоль её русла, называют тальвег. Период, в который вода течёт по руслу, называют меженный период, или межень. Во время половодья или паводков русло не вмещает всю текущую по реке воду, и река разливается, заливая пойму. Пойму с боков ограничивают более или менее крутые склоны — коренные берега, появляющиеся в результате эрозионной деятельности реки при её разливах. Подземный сток также идёт в сторону реки, в результате у коренных берегов появляются участки с более высоким увлажнением, часто превращающиеся в болота. Вода течёт по реке из-за того, что она имеет потенциальную энергию, равную разнице высот в данной точке и в конце реки. Высоту, на которой потенциальная энергия воды реки равна нулю, называют базис эрозии. Базис эрозии данной реки — это уровень воды в водоёме, в который она впадает. Общим базисом эрозии для почти всех рек является уровень моря. Реки, принадлежащие к водосборным бассейнам, не имеющим стока в Мировой океан, могут иметь иной базис эрозии. Например, базисом эрозии для Волги является уровень поверхности Каспия, расположенный в настоящее время примерно (уровень варьирует от года к году) на 28 м ниже уровня океана. Если река протекает через озеро (водохранилище), то уровнем эрозии для её участка выше озера будет уровень воды в нём. При изменении базиса эрозии (даже уровень Мирового океана не является постоянным, см. Главу 5) эрозионная деятельность реки меняется. Если базис эрозии повышается, то эрозионная деятельность реки уменьшается (река подпруживается), уровень грунтовых вод в пойме и водосборном бассейне повышается, и начинается их заболачивание. При уменьшении высоты базиса эрозии, возрастает скорость эрозии, и река начинает углублять своё русло и пойму, уровень грунтовых вод падает. Следами более высокого положения базиса эрозии являются террасы — следы былых пойм реки. Совокупность поймы реки и её надпойменных террас образует долину реки.

Рис. 4.1. Поперечный разрез реки Северного полушария, вид с устья на исток.

В плане выделяют следующие основные морфологические структуры реки. Исток — место, где в русле реки появляется течение. Устье — место, где река впадает в другую реку, озеро, море или заканчивается иным образом, как, например африканская река Окованго, заканчивающаяся обширной дельтой в пустыне. На протяжении реки сравнительно длинные, глубокие изогнутые участки (плёсы) чередуются с более короткими мелкими прямыми участками (перекатами). Из-за действия силы Кориолиса** поток воды в реке стремится отклониться вправо в Северном полушарии и влево в Южном. При этом она размывает соответствующий коренной берег. Продукты эрозии течение частично сносит вниз, частично откладывает в пойме. В результате действия эрозии в плане река стремится стать извилистой, образуя излучины, или меандры. В результате меандрирования река постепенно меняет русло, вся система меандр движется вниз по течению. Иногда река спрямляет русло, образуя новый рукав. Старое русло постепенно отделяется от нового русла, сначала с расположенного выше по течению конца, такое полуотделённое старое русло называют затон. Затем затон отделяется и с нижнего края и превращается в старицу. Сила Кориолиса оказывает воздействие не только на русло реки, но и на пойму в целом, которая стремится сместиться в соответствующем направлении. Поэтому в Северном полушарии правые берега долины реки обычно не имеют террас (их могут имитировать оползни). Кроме русла, затонов и стариц на пойме могут быть и другие пойменные водоёмы, образующиеся в результате заливания рекой во время половодья понижений рельефа. Часто вдоль русла реки тянутся прирусловые валы, за которыми пойма вновь снижается.

В реку впадают притоки (tributaries), в них в свою очередь впадают свои притоки и т. д. Самые мелкие притоки называют реками первого порядка, реки, в которые они впадают — реками второго порядка и т. д. Совокупность всех этих рек, ручьёв и т. п., впадающих в главную реку, называют речной системой (riverain, или riverine system). В речную систему включают также озёра и болота, питающие своими водами реку. Помимо этого к реке относят её дельту или эстуарий***. Дельтой обычно называют более или менее обширное устье, состоящее из большого количества проток и островов. Название дельта получила из-за сходства с греческой буквой А (дельта). Эстуарием же обычно называют морской залив, в вершину которого впадает распресняющая его река. Деление это, конечно, не строгое. Дельты образуют реки со сравнительно большим твёрдым стоком (количеством влекомых водой твёрдых частиц: песка, детрита, остатков растений и т. д.), у которых базис эрозии находится в современном положении сравнительно долго. Образованию дельты способствуют также примыкающие к ней морские (озёрные и т. п.) мелководья. Эстуарии образуют реки, базис эрозии которых сравнительно недавно поднялся, в результате чего море затопило часть бывшего русла. В местах бывшего оледенения реки обычно впадают в долины, выработанные ледником (фьорды). У рек с небольшим стоком речные наносы, обычно в совокупности с морскими вдольбереговыми наносами, могут образовывать вал, полностью отделяющий эстуарий от моря. Такой эстуарий называют лагуна. Реки соединяют озёра и болота в единую сеть. Площадь, с которой происходит сток в реку, называют водосборным бассейном (drainage). Водосборные бассейны рек разделяют водоразделы (watershed, water divide). Главный водораздел Земли, проходящий по основным горным хребтам, делит Евразию, Америки и Африку на два главнейших водосборных бассейна (slope) — аркто-атлантический и индо-пацифический, Австралия целиком находится в индо-пацифическом водосборном бассейне (Рис. 4.2); при этом аркто-атлантический водосборный бассейн значительно богаче реками, чем индо-пацифический. Антарктида практически лишена населённых пресноводных водоёмов.

Рис. 4.2. Водосборные бассейны Земли. По: Тилло из В.И. Жадина (1950).

1 — аркто-атлантический, 2 — индо-пацифический.

Некоторые морфометрические характеристики крупнейших рек России и мира приведены в Табл. 4.1. Обратите внимание на то, что твёрдый сток мало связан с общим. Река с наибольшим стоком — Амазонка — имеет твёрдый сток в пять раз меньший, чем у Ганга с Брахмапутрой, сток которых почти в 6 раз меньше, чем у Амазонки. Удельная же величина твёрдого стока (количество твёрдого стока на единицу общего) Амазонки на три порядка меньше, чем у протекающей в наиболее населённой стране мира Хуанхэ. Из-за очень высокого содержания взвеси воды Хуанхэ имеют жёлтую окраску (название в переводе с китайского означает Жёлтая) и плотность большую, чем плотность морских вод. Поэтому, если обычно пресные воды в устье растекаются по поверхности моря (в Северном Ледовитом океане в результате пресного стока образуется распреснённая линза, покрывающая почти весь океан, см. Главу 5), то воды Хуанхэ “подныривают” под морские. Всего лишь 15 крупнейших рек дают 90% общего твёрдого стока в Мировой океан (Сафьянов, 1977).

Табл. 4.1. Морфометрические характеристики крупнейших речных систем и речных систем, упоминаемых в тексте.

Хотя теоретически географы и гидрологи могут измерить приведённые в таблицы величины с высокой точностью (по крайней мере приводят их с тремя или более значащими цифрами), данные, особенно по среднему годовому стоку, приводимые в разных источниках, могут различаться на десятки процентов. Так англоязычная версия Википедии приводит для Сырдарьи площадь водосборного бассейна 402 760 кв. км, а русскоязычная — 219 000 кв. км (https://en.wikipedia.org/wiki/Syr_Darya; https://ru.wikipedia.org/wiki/Сырдарья). Поэтому приведённые в таблице значения ориентировочны.

река	площадь водосборного бассейна, млн. кв. км	средний годовой сток, тыс. куб.м/сек	длина, тыс. км	твёрдый сток, млн. т/год
Амазонка	7050	219	6,40	498
Конго, или Заир	3400	41,80	4,70	64,7
Миссисипи	3268	18,4	5,97	500
Парана	3100	25,7	4,38	129
Обь	2990	12,3	5,41	15
Нил	2870	2,83	6,65	110,5
Лена	2736	17	4,40	15,4
Енисей	2580	19,8	5,54	19,6
Нигер	2092	9,57	4,20	67
Ганг с Брахмапутрой	2055	38	2,51	2177,2
Амур	1855	11,4	4,44	24,9
Янцзы	1808	34	6,30	500
Маккензи	1805	10,3	4,24	15
Волга	1360	8	3,54	25,8
Замбези	1330	4,88	2,69	100
Дарлинг-Муррей	1160	0,77	3,75	31,9
Св. Лаврентия	1030	10	3,06
Ориноко	994	29	2,73	86,5
Окованго	994	0	1,60
Инд	960	7,16	3,18	435,4
Евфрат	884	0,86	3,60
Юкон	850	6,43	3,18	88
Дунай	817	7,13	2,85	67,5
Меконг	810	16	4,35	169,6
Хуанхэ (Жёлтая)	752	2	5,46	380
Колумбия	668	7,5	2,00
Колыма	644	3,8	2,51
Сан-Франциско	610	3,3	3,18
Рио Гранде	570	0,082	3,06
Аму-Дарья	534	2,0*	2,62
Днепр	516	1,67	2,29
Salween	324	3,153	3,06
Печора	322		1,81
Урал	273	0,475	2,43
Сыр-Дарья	219	0,4**	2,12
Оленёк	219	1,21	2,29
Огове	216	4,7	1,20
Нева	0,281	2,5	0,074

* Близ г. Атамурат, далее реку полностью разбирают на орошение и до Аральского моря не доходит.

** До 1960 г., ныне 0,03 тыс.куб.м/сек.

Из водосборного бассейна в реку может попасть больше органического вещества, чем может быть окислено, и в реках могут возникать заморы. Например, зимой в Оби поступлению кислорода препятствует ледовый покров. Поступающая с болотистого водосбора вода богата органикой. На окисление этой органики расходуется весь кислород, после чего начинаются заморы, распространяющиеся на десятки и сотни километров по течению. Заморы наблюдают и в Амазонке в начале сезона дождей, когда река заливает богатые органикой почвы. Аналогичные заморы возникали и в водохранилищах при их заполнении.

Русло реки отличается от водоёмов со стоячей водой рядом особенностей, важнейшие из них:

— Постоянное течение.

— Обычно постоянно высокое содержание кислорода и одинаковая температура по всему створу реки.

— Сравнительно большое количество минеральной взвеси. Это предъявляет определённые требования к фильтрационному аппарату фильтраторов. В частности, характерные для стоячих водоёмов Cladocera в реках весьма редки из-за того, что они не приспособлены к фильтрации взвесей с большим количеством минеральных примесей.

Облик, состав и структура экосистем водотоков меняется по их течению. Характер этих изменений просуммирован в Табл. 4.2.

Табл. 4.2. Основные характеристики разных частей водотоков. По Dodds, Whiles (2010).

характеристика	верховья	среднее течение	большие реки
характеристики абиотического окружения
порядок реки	1-3	4-7	>7
сток	маленький	средний	большой
разливы	нерегулярные	промежуточные признаки регулярные
градиент	высокий	средний	низкий
температура	низкая, постоянная	средняя,	тёплая,
	при затенении	изменчивая	постоянная
дно	каменистое, крупные	промежуточные
	части деревьев	признаки	ил, песок
	плотный, закрывающий	прикрывающий края	играет существенную
древесный полог	русло	русла	роль только в пойме за пределами русла
мутность	низкая	низкая	высокая
освещенность дна	низкая	высокая	низкая
роль продуцентов
перифитон	средняя	высокая	низкая
фитопланктон	низкая	низкая	сравнительно высокая
макрофиты	низкая, роль мхов	средняя	низкая, за исключением
	часто существенная		стариц и затонов
роль беспозвоночных
измельчители	высокая	средняя	низкая
фильтраторы	низкая	средняя	высокая
скоблильщики	средняя	высокая	низкая
собиратели	средняя	средняя	высокая
хищники	средняя	средняя	средняя
рыбы
разнообразие	низкое	среднее	высокое
термофильность	холодноводные		тепловодные
кормовые объекты	беспозвоночные	беспозвоночные/рыбы	беспозвоночные/планктон/рыбы
интегральные характеристики экосистемы
фотосинтез	низкий	высокий	от среднего до низкого
продукция/дыхание	<<1	<1	<<1
размер органических частиц	крупные	промежуточные признаки	мелкие
соотношение крупные/мелкие органические частицы	>1	<1	<<<1
древесный детрит	крупные части деревьев часто образует плотины	вдоль краёв русла	сравнительно редко, но важный субстрат рек с песчаным или илистым дном

Организмы, обитающие исключительно или преимущественно в реках называют реофильными. Растительность текучих вод умеренных широт образована укоренившимися вегетативными побегами, принесёнными из водоёмов со стоячей водой. В дальнейшем размножение их происходит также только вегетативно. Виды растений, для которых текучие воды были бы основным местообитанием есть только в тропиках (Вальтер, 1975б). Примечательно крупное исключительно водное семейство Podostemaceae, 330 видов которого обитают исключительно в быстротекущих водах (перекаты, водопады), где они сидят, прочно прикрепившись к покрытым водой камням. У этих покрытосеменных растений нет ни проводящей ткани, ни приспособлений, предохраняющих их от потери влаги. Особенно разнообразны Podostemaceae в Южной Америке. Большое число видов в семействе объясняется их узкими ареалами, иногда ограниченным единственным водопадом.