Мадагаскарская подобласть - Палеотропическая область, или Палеотропис - Схемы биогеографического районирования суши - Биогеография суши

Мадагаскар — возвышенное горное (1000—1500 м) плато, окружённое низменностями, климат тропический на севере и субтропический на юге, осадков много на восточном побережье и сравнительно мало на западном и на плато (Полиан, 1990).

Мадагаскар отделился от Африки в раннем или среднем мелу (90—80 млн. лет назад) или даже в юре, но, возможно, ещё длительное время после этого многие сухопутные виды могли достигать острова из Африки по цепи мелких островов, переплывать пролив на деревьях или самостоятельно (вероятно, последний путь неоднократно использовали гиппототамы, образовавшие на Мадагаскаре несколько видов двух родов). В настоящее время минимальная ширина пролива, отделяющего остров от Африки, порядка 500 км, глубина — более 1 км, что исключает его осушение не только в плейстоцене, но и, по-видимому, в течение всего кайнозоя. Биота Мадагаскара, несомненно, является производной от африканской, в некоторых таксонах велико сходство и с фауной Индии (также бывшей частью Африки). Например, из 37 родов наземных моллюсков, 7 эндемичны, 6 — общие с Африкой, 4 — с Африкой и Индией и 11 — с Индией (Гриво, 1990). За время длительной изоляции острова на нём сформировалась много эндемов, часто довольно высокого ранга, а на видовом уровне эндемизм близок к 100%. Предковые формы, если сохранились, обитают в Африке, преимущественно на юге, некоторые же в Африке отсутствуют, но имеются в тропической Азии. Однако изоляция самой Африки была прервана в миоцене, и африканская биота была обогащена индо-малайскими элементами, поэтому мадагаскарскую биоту можно рассматривать как сильно обедённую производную африканской домиоценовой биоты. Возможно, что Мадагаскар отделился от Африки до появления там млекопитающих и вся териофауна попала на Мадагаскар преодолев пролив (Полиан, 1990), это процессу способствовали и плоты из плавающих растений, выносимых реками в периоды половодья (Бенсон, 1990).

Развившая на Мадагаскаре биота была довольно разнообразна с большим числом эндемичных видов, иногда аналогичных видам других тропических районов (Geer et al., 2010) (Рис. 3.57). Так, место настоящих обезьян занимали полуобезьяны, или лемуры, группируемые в пять семейств. Лемуры-ленивцы Palaeopropithecidae были аналогом южноамериканских ленивцев. Одни из них висели на ветках подобно древесным ленивцам (Babakotia radofilai, Palaeopropithecus ingens). Огромный Archaeoindris fontoynontiвесил порядка 200 кг и занимал на Мадагаскаре экологическую нишу, близкую к южноамериканским наземным ленивцам. Другой вид, Palaeopropithecus ingens, был размером с шимпанзе и жил на деревьях, где поедал сочные плоды и листья. Представитель монотипичных Megaladapidae, Megaladapis edwardsi, лазил по деревьям и был размером с крупного орангутана, а его череп с мощными челюстями достигал в длину 30 см, строение зубов доказывает, что эти животные были растительноядными и вели примерно такой же образ жизни, как и современные коала. Megaladapis просуществовал достаточно долго и вымер около 500 лет назад из-за активной охоты и сведения лесов. После того, как настоящие обезьяны (Homo sapiens) достигли острова, все крупные лемуры были истреблены, самым крупным на данный момент является индри, весом примерно 10 кг. Время истребления лемуров-ленивцев неясно, есть данные, основанные на опросах местного населения, что старики ещё видели некоторых из них. Из характерных для Африки афро- териев на Мадагаскаре были только трубкозуб (ныне истреблён), тенреки и вымерший эндемичный отряд мадагаскарских муравьедов Bibymalagasia, описанный только в 1994 г. с двумя видами. Описание биоты Мадагаскара (Flacourt, 1658) свидетельствует о существовании в то время носорога (ископаемых остатков нет) и одного—трёх видов сухопутного карликового бегемота Hexaprotodon, родственных африканским и азиатским видам. Hexaprotodon был весьма обыкновенен (Дарлингтон, 1966). Кроме того на Мадагаскаре обитали земноводные бегемоты (см. следующую Главу). Эпиорнисы Aepyornithidae — мадагаскарские аналоги моа, которых выделяют в самостоятельный отряд. Описано два рода и семь видов, самые крупные были выше 3 м и весили полтонны. Яйцо эпиорнисов достигало 35 см длины, а объём — 160 куриных (около 9 л). Субфоссильные остатки эпиорнисов обычны в южной безлесной части острова. До заселения Мадагаскара людьми у эпиорнисов не было серьезных врагов, за исключением крокодилов и орла Stephanoaetus mahery (мельче новозеландского орла Хааста, но всё же почти до 2 м в размахе крыльев). В полуископаемом состоянии с Мадагаскара известны гигантские черепахи (длина карапакса Aldabrachelys abrupta до 115 см), вероятно игравшие существенную роль в травоядной мегафауне. На Маскаренских островах и островах Мозамбикского пролива их ещё застали европейцы, но на Мадагаскаре все гигантские черепахи были уничтожены вскоре после прибытия человека из Африки примерно 2000 лет назад (Rhodin et al., 2015). Вероятно, черепахи, эпиорнисы, крупные лемуры и бегемоты и были эдифи- каторами мозаичных СС.

Рис. 3.57. Некоторые представители мегафауны, исчезнувшие с появлением человека на Мадагаскаре.

Многие таксоны, богато представленные в Африке и Палеотрописе отсутствуют: из земноводных жабы, хвостатые, червяги; из рептилий агамы, вараны, настоящие ящерицы, аспидовые, гадюковые (т. е. на острове вообще нет ядовитых змей); из птиц дрофы, трогоны, птицы-носороги, бородастики, дятлы; из млекопитающих хоботные, даманы, копытные, ящеры, зайцеобразные, псовые, кошачьи. Отличия современной биоты Мадагаскара от африканской возросли в результате истреблением человеком некоторых таксонов на Мадагаскаре.

В целом в нативной биоте Мадагаскара земноводные полностью эндемичны на видовом уровне и на 80% на родовом (Бломерс-Шлоссер и др., 1990). Среди рептилий эндемизм превышает 95% (из 260 видов); разнообразны черепахи (ныне уцелели только мелкие виды, крупные дольше сохранялись на островах), хамелеоны и сцинки, 15 эндемичных родов ужовых. Мадагаскарские игуаны, не встречающиеся в Африке (Блан, 1990), образуют эндемичное подсемейство Oplurinae, отделившиеся от остальных игуан, согласно данным по митохондриальной ДНК в средней юре около 165 млн. лет назад, т. е. тогда, когда Южная Америка, Африка и Мадагаскар входили в состав одного материка (Okajima, Kumazawa, 2009). Среди птиц пять эндемичных семейств пастушковые куропатки Mesitornithidae, 3 вида; куролы Leptosomidae, 1 вид; земляные ракши Brachipteraciidae, 5 видов; филепитты Philepittidae, 6 видов и особенно ванги Vangidae, 14 видов которых демонстрируют поразительную адаптивную радиацию. Среди млекопитающих наиболее разнообразны лемуры (пять семейств); тенреки Tenrecidae (28 видов), эндемичное подсемейство мышей Muridae — Nesomyinae, эндемичные хищные Eupleridae (7 родов), сходные с виверровыми Her- pestidae, летучие мыши, эндемичные на 60%, включая эндемичное семейство Myzo- podidae с двумя видами. Весьма любопытно богатство мадагаскарской фауны Scarabaeinae (180 видов, из них только 2 не эндемы), поскольку представители подсемейства обычно питаются навозом крупных млекопитающих (Крыжановский, 2002), почти отсутствовавших на острове. Большинство отрядов насекомых почти исключительно состоит из эндемов острова, причём такой высокий эндемизм свойственен не только видовому, но и родовому уровню.

Из 12 000 видов цветковых растений, 85% видов — эндемы, из 180 семейств — 7 эндемичны, одно из них Didiereaceae имеет жизненную форму кактусов или молочаев. Из 1600 родов — 25% эндемичны (Гийоме, 1990). Это вполне сопоставимо с Капским регионом, который часто рассматривают как отдельное царство. Там 6 эндемичных семейств покрытосеменных, 19,5% родов — эндемы, из 8500 видов 90% — эндемы (Dyer, 1975; Goldbaltt, 1978). Диптерокарповые представлены подсемейством монотовые Monotoideae, общим с Африкой. Любопытно, что из 9 или 10 видов баобабов (Adansonia) семь — эндемы Мадагаскара (один — эндем Африки, один или два — Австралии).

Как и Австралия, Мадагаскар никогда не был морем и биогены сотни миллионов лет лишь вымывались из его почв. Поэтому после сведения разрушения климаксных ассоциаций с запасом биогенов, хранящемся в деревьях (лесные ассоциации, особенно тропические дождевые леса) или почве (безлесные ассоциации) не происходит их восстановления, а, наоборот, биогены вымываются с территории ассоциаций, почва подвергается эрозии и сукцессии останавливаются на ранних ксеросериальных стадиях (биотопический субклимакс).

“Madagascar’s Holocene natural history has been portrayed as a one-act morality play: a paradise of wonders destroyed by the cupidity and folly of men” (Dewar, 1997).

Время появления человека на Мадагаскаре точно не установлено, но в последнее время обнаружены данные, свидетельствующие о том, что это произошло 2000—2350 лет назад (Goodman, Jungers, 2014). Были ли это переселенцы из Африки или из Азии, неизвестно, но население острова было достаточно многочисленно, чтобы постепенно видоизменить облик острова. Всё усиливающийся их пресс на биоту при существенных климатических колебаниях привели к тому, что ныне от всей мегафауны остались лишь кости, куски скорлупы огромных яиц***********, да народные сказания. Существенную роль сыграло также интродуцирование коров, крыс, мышей и мангустов. Акклиматизированные на Мадагаскаре как источник традиционной пищи французами (которым остров принадлежал до 1960 г.) лягушки — азиатская Rana tigrina и африканская Ptychadena mascarensis — существенного влияния на СС острова не оказали.

Авторы не всех биогеографических схем рассматривают Мадагаскар как подобласть Палеотрописа, некоторые выделяют его в отдельную область. Независимо от ранга, придаваемого тем или иным автором биоте Мадагаскара, этот остров, как и Новую Гвинею, обычно рассматривают как единый биогеографический выдел, несмотря на то, что на острове имеются самые разные экосистемы: влажные тропические и субтропические леса и мозаичные СС. С.М. Разумовский (1999) рассматривает остров как два биогеографических выдела, один из которых (тропические дождевые леса) он относит как отдельный район к Мозамбикской провинции, коренной породой климакса которой является Piptadenia buchananii с чем по составу остальной биоты никак согласиться нельзя. Оставшуюся часть С.М. Разумовский выделяет как самостоятельную субтропическую провинцию с коренной породой климакса Ocotea madagascariensis. Тахтаджян (1978, 1986) разделил Мадагаскар на 5 районов, но критерии этого разделения, он, как обычно, не указал.