Африканская подобласть - Палеотропическая область, или Палеотропис - Схемы биогеографического районирования суши - Биогеография суши

Биоты основных частей Палеотрописа: Африки, Мадагаскара, Юго-восточной Азии и Новой Гвинеи — длительное время развивались в изоляции, что привело к формированию в них многочисленных эндемов. Часть Азиатского континента — Индостан — первоначально входила в состав Африки и к моменту её соединения с Азией сохранила многие африканские таксоны, вошедшие в состав Азиатской биоты. Но соединение Африки и Азии произошло столь давно, что таксоны с высокими расселительными способностями проникли из одной части в другую, обусловив значительное единство их биот. Проникновение человека в Азию привело к существенному уничтожению мегафауны Палеотрописа, при этом многие таксоны уцелели в Африке (бегемоты, жирафы, страусы), реже наоборот, исчезли в Африке (индийский слон); это усилило различия биот Африки и Азии. Антропогенные изменения, однако, согласно принятой здесь концепции следует игнорировать. Тем не менее, различия биот Африки, Мадагаскара и Юго-восточной Азии всё же достаточно велики, чтобы рассматривать их как отдельные подобласти. Новая Гвинея и ТДЛ Австралии включены здесь в ранге подобласти в Палеотропис, а не в Австралийскую область. Причины этого рассмотрены выше.

Наиболее сходны Африка и Юго-восточная Азия. В Азии были широко распространены слоны, бегемоты, носороги, жирафы, ящеры, плодоядные летучие мыши, или летучие лисицы Pteropidae, гиены (пятнистая, до сих пор обитающая в Азии и Pachycrocuta brevirostris, достигавшая 1 м высоты в плечах (пятнистая гиена около 85 см) (Turner, Anton, 1996), африканские страусы Struthionidae. В Африке и тропической Азии эти таксоны представлены часто одни и теми же или очень близкими видами. Ныне наиболее сходны биоты ТДЛ Азии и Африки, тогда как биоты мозаичных сообществ Азии сильно антропогенно обеднены и их остатки выглядят гораздо более отличными от мозаичных сообществ Африки, чем это было до вмешательства человека. Ареал некоторых сохранившихся видов, свойственных безлесным частям мозаичных СС охватывает также субтропические районы Голарктики.

Для лесов Африки и Юго-Восточной Азии характерно семейство диптерокарповых Dipterocarpaсеае — это всегда деревья, высота некоторых видов достигает 75 м и более, но в Африке и Азии растут представители разных подсемейств.

Африканская подобласть

C позднего мезозоя до миоцена, т. е. на протяжении 60 млн. лет Африка была полностью изолированным единым материком. Длительная изоляция Африки и её большая площадь с разнообразными условиями привели к развитию там богатой эндемичной биоты, в том числе очень высокого ранга. Среди млекопитающих это в первую очередь Afrotheria — надотряда, установленного лишь в конце ХХ в. на основе анализа молекулярных данных. В него входят, кроме хоботных, даманов и сирен, которых сближали и ранее по морфологическим данным, также такие совсем не похожие на слонов отряды как, трубкозубы, прыгунчики и тенрековые. Большая часть этих таксонов расселилась за пределы Африки, а хоботные до того, как были истреблены человеком, были эдификаторами почти на всей поверхности суши, за исключением Австралии и Антарктиды.

Пять миллионов лет назад общее число видов хоботных Африки достигло 16 (Todd, 2006). В плейстоценовых безлесных экосистемах хоботные, кроме единственного африканского рода Loxodonta, были представлены видами родов мамонт Mammuthus subplanifrons (первый представитель рода) и индийский слон Elephas, а также представители двух других семейств хоботных: Gomphotheriidae — Anancus (вымер около 2 млн. лет назад) и Deinotheriidae — Deinotherium bosazi*********. АрхаичныйLoxodonta africana обитал во влажных лесах. Затем Mammuthus исчезают, и безлесными СС Восточной Африки монопольно овладевают слоны рода Elephas (E. recki, потом Е. iolensis); в саваннах севера и юга континента они сосуществовали с L. atlantica, крупным прогрессивным родичем нынешнего L. africana, который по-прежнему обитал во влажных тропических лесах в облике мелкого L. africana cyclotis. E. recki достигал 4,5 м в плечах и был широко распространён в Африке 3,5—1 миллион лет назад.

Виды Elephas формировали своеобразную “беспожарную” саванну, несовершенным аналогом которой теперь является прибрежная зона выпаса бегемотов. В вюрме от L. africana cyclotis возникает крупная саванновая раса L. africana africana (всё же уступавшая L. atlantica величиною), замещающая экологически два первых вида (Kingdon, 1979). Примерно 1,4 млн. лет назад от всего этого разнообразия хоботных (8—12 видов) остались сначала два (Elephas сохранялся ещё некоторое время), а затем один современный вид Loxodonta**********.

Формирующийся человек в Африке застал 44 вида животных весом более 1 т (Barkham, 2016). Некоторые виды мегафауны, вымершие в это же время (Рис. 3.55).

Рис. 3.55. Некоторые представители мегафауны, исчезнувшие с появлением человека в Африке.

Быкообразная жирафа сиватерий Sivatherium maurusium (вес около 1 т), Ancylotherium — один из последних халикотериев из отряда непарнокопытных, достигавший 2 м в холке, последний гиппарион (Hipparion lybicum), гигантская гелада (Theropithecus oswaldi), ряд антилоп, павианов (Martin, 1984). Вымерло и несколько видов свиней, тогда как нынешний бородавочник Phacochoerus africanus, прежде малочисленный, размножился (Kingdon, 1979), впрочем его немного более крупный родственник Metridiochoerus вымер. Уже ранние гоминиды, начиная с Australopithecus охотились на крупных черепах, таких как “Aldabrachelys” laetoliensis (длина карапакса 1 м), исчезнувшей уже 2,6 млн. лет назад, как и многие более мелкие виды (Rhodin et al., 2015).

“While there are numerous records of Late Pliocene to Early Pleistocene fossil giant tortoises from continental Africa, none except for the somewhat smaller extant Centrochelys sulcata and Stigmochelys pardalis have been reported from more recent deposits” (Rhodin et al., 2015: 14).

Поскольку на других континентах ничего подобного не происходило, связывать это катастрофическое вымирание мегафауны с климатом невозможно. Не происходило в Африке в это время каких-либо геологических процессов, способных вызвать такое вымирание. Поэтому вымирание следует объяснять перестройками самой биоты. Палеонтологические данные свидетельствуют: именно в это время возник Homo erectus — эффективный неспециализированный хищник. Не удивительно, что в это же время вымерли и хищники: несколько видов гиен, вероятно, из-за конкуренции с человеком вымерли и медведи, ареал которых охватывал всю Африку (ныне только в северной встречается бурый медведь Голарктики).

С появлением Homo erectus в Африке примерно за 300 тысяч лет вымерли все три вида африканских саблезубов Machairodus. Помимо конкуренции с человеком, оставшийся вид слона, скорее всего, обладал интеллектом, достаточным не только для обороны от человека, но и для более эффективной защиты от саблезубых. Это могло добавить им проблем.

После вымирания практически всех крупных хищников Африки на первые роли вышли львы. Возможно, коэволюцией львов и человека объяснимы различия в поведении львов Африки и Азии: прайды азиатских гораздо менее чётки, самцы даже часто охотятся сами. В Азии большая часть потенциальной добычи львов быстро была уничтожена конными охотниками, тогда как верховых животных в Африке не было до исторического времени. Охота на малочисленных мелких животных большими устойчивыми прайдами по-видимому не выгодна.

Следующее глобальное вымирание в Африке произошло уже почти в историческое время (4—5 тысяч лет назад) в результате опустынивания Сахары (Reed, 1970) из-за наполнения саванн Магриба стадами скота. Всего 4 тысячи лет назад вымер гигантский длиннорогий буйвол Pelorovis antiquus, господствовавший в Африке почти весь антропоген, в форме его заменяет более мелкий современный буйвол Syncerus caffer (Kingdon, 1982). Вместе с ним здесь вымерли ещё несколько видов парнокопытных и гигантская зебра Equus capensis (Klein, 1984).

В результате современная биота крупных позвоночных Африки на треть беднее исходной (Martin, 1984; Klein, 1984).

Вымирание мегафауны совпало с резким учащением пожаров (Kingdon, 1979; Owen-Smith, 1987, 1989) — следствием как намеренных поджогов, так и разрушения СС, в результате чего стала накопливаться несъеденная трава, которая высыхала, превращаясь в горючий материал. Этот процесс изменения экосистем хорошо документирован в Австралии (см. выше).

Опустыниванию Африки способствовало и то, что, как и в случае с Австралией, большая часть материка никогда не была покрыта морем. Поэтому биогены сотни миллионов лет лишь вымывались из почв большей части Африки и лишь в районах вулканизма они поступали с продуктами извержений. После разрушения климакс- ных ассоциаций с запасом биогенов, хранящемся в деревьях (лесные ассоциации) или почве (безлесные ассоциации), биогены были безвозвратно утрачены и сукцессии остановились на ранних ксеросериальных стадиях (биотопический субклимакс).

Диптерокарповые представлены подсемейством монотовые Monotoideae.

В начале миоцене Африка вступила в контакт с Азией (Аравийский полуостров и западная Азия тогда не были столь засушливы, как ныне), а в конце миоцене, через Пиренейский и Аппенинский полуострова, а затем через образовавшуюся Малую Азию — с Европой. Эта новая связь привела к взаимному обогащению африканской и азиатской биот.

Африканская подобласть неоднородна. Наибольшие отличия имеют те же районы, что и обособляются по пресноводной фауне — Абиссинское нагорье и юг Африки.

В биоту Абиссинского нагорья входят голарктические вселенцы, представленные теми же видами, что и в Голарктике (кабан Sus scrofa) или близкими к ним (эфиопский волк Canis simensis, эфиопский козёл Capra walie). Абиссинская часть ареала этих голарктов явно реликтового происхождения, вероятно они попали сюда в периоды оледенений. При этом многие широко распространённые в Африке таксоны тут отсутствуют. Особенности биоты юга Африки и их причины рассмотрены в Главе 1.