Сущность биогеографического региона - Общая биогеография

Из специфики ценотических систем (ЦС) следует разделение биогеографии на четыре частные: суши, континентальных водоёмов, бентали и пелагиали. Конечно, ЦС суши, пресных вод, бентали и пелагиали тесно связаны, более того, некоторые ассоциации одновременно входят в несколько. Например, ранними стадиями гидросерий ЦС суши заканчиваются сукцессионные ряды малых пресных водоёмов (речушек, озёр и т.п.).

Нередко некоторые из этих частных биогеографий пытаются рассматривать вместе, особенно часто допускают смешение биогеографии суши и континентальных водоёмов. Результаты, однако, вряд ли можно признать удовлетворительными.

Существует также разделение биогеографии на частные в соответствии с таксономической принадлежностью исследуемых объектов: на фито- и зоогеографию, а их, в свою очередь, на разные таксоногеографии. Впрочем, фактически такое разделение проводят только в пределах биогеографии суши, в остальных частных биогеографиях, хотя и проводят анализ распространения отдельных таксонов, тем не менее, и не пытаются придать результатам анализа статуса самостоятельных наук. В рамках континуалистской парадигмы возникает и разделение биогеографии на биотическую, изучающую распространение отдельных таксонов, и биоценотическую, изучающую распространение экосистем (биоценозов).

В значительной степени противопоставление биотической и биоценотической биогеографий возникло из-за игнорирования сукцессионной динамики наблюдаемой картины и преувеличением значения физиономического сходства. Сообщества, выделяемые как статистические артефакты, рассматривают как постоянную характеристику данного места и объединяют на основе произвольно выбранных критериев сходства или на основе вычисления разнообразных индексов с мистическим биологическим смыслом. В рамках же структурализма не только противопоставление, но даже и разделение биогеографии биот и экосистем бессмысленно, поскольку это — синонимы, ибо виды распространяются не сами по себе, а как компоненты ЦС (ценофильные виды), а на распространение ценофобных видов существенно влияют ЦС. Изучать распространение отдельных таксонов можно и нужно, но, на мой взгляд, подобные исследования являются частью систематики.

“Although many <biogeographical> hypotheses have been formulated... there are few data to test them directly. Biogeographers are often not particularly interested in doing this type of field work; they often leave it to ecologists” (Hengeveld, 1992: 2).

Взгляды континуалистов и структуралистов существенно различны, поэтому нелишне напомнить эти различия применительно к биогеографии.

С точки зрения континуалистов, весь живой покров Земли представляет собой континуум. Континуалисты ищут области резких смен биот. Некоторые даже предпочитают говорить не о биогеографических регионах, а о биотах (фаунах, флорах), полагая, что они связаны в пространстве плавными переходами — экоклинами, или ценоклинами(эквивалент экотона в биогеографическом масштабе). Биогеографическую дискретность континуалисты интерпретируют как артефакт или как задаваемую влиянием абиоты непосредственно на распространение отдельных таксонов. Границы между биогеографическими регионами, с точки зрения континуалистов, являются результатом условного, договорного разделения биосферы. Фактически это означает, что континуалисты признают только две основные структурно-функциональные категории биосферы: особь (вид, популяция) и биосфера. Поскольку континуалисты отрицают наличие самоорганизующихся структур, с их позиции правомочно разделение биогеографии на биогеографию, изучающую распространение видов (фаунистическую, флористическую, биотическую), и биоценотическую, изучающую распространение экосистем (биоценозов, сообществ и т. п.) — случайных сочетаний видов.

С точки зрения структуралистов, биосферу можно разделить на конечное число ЦС. Структуралисты выявляют ЦС и затем определяют их ареалы. Каждая ЦС занимает некое пространство — биотоп ЦС, или, что то же самое, — биогеографический район, который и является минимальным биогеографическим выделом. Кроме упомянутых в Главе 1 F. Clements и С.М. Разумовского, сходных взглядов на природу биогеографических выделов придерживались Толмачев (1931, 1962, 1974, 1982, 1986), Dice (1943), Goodman, Moore (1945), Liversidge (1962).

“Зоогеографические царства не представляют ничего, кроме больших массивов суши с границами, которые соответствуют физико-географическим барьерам. Между такими понятиями, как “голарктическая фауна” и “голарктическая область”, если подходить с точки зрения философии, существует огромная разница. В первом случае мы говорим о зоологических проблемах, исходя из зоологии, во втором — о географических проблемах, исходя из мифологии” (Dana, 1922, цит. по Дарлинтон, 1966: 351).

— Ты что-нибудь понимаешь?

— Я тебе сейчас объясню...

— Стоп! Объяснить я и сам могу. Ты что-нибудь понимаешь?

Научный фольклор

Континуализм способен объяснить наблюдаемую картину, но у него нет объединяющей концепции, которая обладала бы прогностическими свойствами. Поэтому биогеография континуалистов фактически представляет собой слабо связанные ветви: не дерево познания, а куст. Это отражается и в структуре руководств по биогеографии: общие вопросы в них занимают весьма незначительную часть и часто сведены к простому перечислению различных положений и многочисленным примерам. Пожалуй, лишь E.C. Pielou честно написала, что её книгу “можно рассматривать как серию эссе” (Pielou, 1979: VI). Наличие стержневой идеи у структуралистов — признание способности видов к самоорганизации в ЦС — не только создаёт стройное дерево концепции структуралистской биогеографии, но и позволяет предсказать динамику и состояние биосферы на необследованных участках в условиях, отличных от изученных.

С точки зрения структуралистов, зоны повышенных градиентов абиотических факторов являются не причиной появления границ, а их аттракторами. Если граничат ЦС со сходными экологическими амплитудами и примерно равной конкурентоспособностью, то положение границы между ними после того, как они вступили в контакт, вообще не зависит от абиоты, а соответствует линии, на которой эти ЦС встретились. Примеры таких контактов рассмотрены в предыдущей главе. При уничтожении ЦС на каком-либо участке у такой границы он будет занят ЦС с большей скоростью расселения.

В предыдущей главе было проведено разграничение экологии и биогеографии по уровню ЦС: объекты ранга ЦС и ниже — предмет экологии; распределение ЦС, их взаимодействие и эволюция, а также сравнение ЦС и их частей по разным показателям (т. е. изучение явлений в масштабе большем, чем ЦС) — предмет биогеографии.

В том редком случае, когда условия на каком-нибудь участке выходят за пределы экологической амплитуды данной ЦС, а другие не могут туда попасть, то такой участок заселяет данная ЦС. Если участок существует достаточно долго и достаточно велик, а факторы среды предсказуемы, то в нём формируется собственная ЦС. Если же нет, то формируются отличающиеся ассоциации. Их отличия тем больше, чем больше условия этого участка выходят за пределы экологической амплитуды ЦС. Такие отличия легче всего обнаружить по видовому составу, но они захватывают и другие аспекты (структуру ассоциаций, сукцессии и т. д.). Примером ассоциаций, сформированных за пределами экологических амплитуд ЦС, являются сообщества мористых районов эстуариев, сообщества таких морей как Балтийское, Чёрное и Азовское, глубоководных котловин шельфовых морей, например, наибольших глубин Норвежского желоба Северного моря.

Изменение абиотических условий в конкретной точке может привести к перемещению границы между ЦС. Короткопериодические (продолжительностью меньше продолжительности жизни видов-эдификаторов) колебания абиотических условий не приводят к каким-либо изменениям. К ним приводят лишь изменения климата, т. е. долговременные изменения абиотических условий.

“Территорию (акваторию), занимаемую конкретной флорой (фауной, биотой), можно принимать за наименьшую единицу биотического районирования (элементарный биотический комплекс)” (Кафанов, 2005: 64).

Миронов (19(87, 1990, 1999) предполагает “существование крупных экосистем (биогеокомплексов), территориально соответствующих биотическим комплексам” (Миронов, 2004: 77).

“Фаунистические области не (курсив Ф. Дарлингтона — И.Ж.) соответствуют точно материкам... Единой системы преград нет” (Дарлингтон, 1966: 351).

Флористический состав наземных биогеографических районов в точности соответствует предложенному А. И. Толмачевым (1931, 1986) понятию конкретная, или элементарная флора. Он определил их как “весьма реальную совокупность видов, действительно обитающих в одном определённом районе, в пределах которого эти виды комбинируются лишь в зависимости от внешних условий, причём совместное (или почти совместное) нахождение любых из этих видов не является в принципе исключённым. Такие совокупности видов, представляющие конкретные, действительно существующие комплексы их, а не умозрительные объединения, мы обозначаем, в противовес сводным флорам, как конкретные, или элементарные флоры” (Толмачев, 1986: 8)*. С.М. Разумовский (1999: 446) предложил разграничить термины “конкретная” и “элементарная” флора. Термин “элементарная” флора он предложил применять к флоре наименьшего биогеографического выдела, конкретная — биогеографического выдела любого ранга. Если биогеографический регион естественный, то конкретная флора является суммой элементарных флор, входящих в него.

Биоту минимального биогеографического выдела (ареала ЦС) логично назвать по аналогии конкретной (элементарной) биотой, а соответствующую фауну — конкретная (элементарная) фауна.

Ю.И. Чернов ввёл термин “конкретная фауна”. Однако он считал “конкретной фауной” “список видов относительно небольшого района, включающего наиболее характерные элементы ландшафта данной зоны” (1975: 42), т. е. “конкретная фауна” в его понимании это вовсе не аналог “конкретной” флоры А.И. Толмачева. Это может привести к недоразумениям, поэтому лучше или не применять данный термин, или использовать аналогично А.И. Толмачеву, как это делает А.И. Кафанов (1991: 24), предложивший использовать данный термин независимо от Ю.И. Чернова.

В.А. Кривохатский и А.Ф. Емельянов (2000) полагают, что понятие “элементарная фауна” образовано от английского термина faunal element (Holloway, 1974; Dennis et al., 1998) и означает “набор видов изучаемого таксона, распространённый на территории, выделяемой с помощью нумерической классификации, и отличающийся от набора видов всех соседних территорий полностью или частично”. В таком определении, во-первых, термин очень близок к понятию элементарная флора, что говорит скорее о его отечественных корнях. Во-вторых, требование использовать исключительно нумерическую классификацию непонятно и слишком сильно ограничивает поле использования термина.

Сам факт совпадения границ ареалов разных видов из совершенно различных неродственных таксонов, без очевидных биотических связей и с неодинаковой биологией свидетельствует о наличии интегрированной системы. Этой интегрированной системой, ограничивающей распространение входящих в неё видов, и является ЦС — минимальный биогеографический выдел = ареал ЦС. Биогеографические регионы разделяют линии резкой смены видового состава. Если рассматривать биогеографические регионы именно так, мы получаем не только объективный критерий для их выделения, но становится ясной ещё одна причина возникновения континуализма. Очевидно, что большинство изученных до сих пор сообществ являлось только частью реальных ЦС и обычно весьма небольшой частью. Распределение видов внутри биогеографического региона гомогенно настолько, насколько это позволяют абиота и распределение ассоциаций, находящихся на разных стадиях сукцессий. Разновременность прохождения различных сукцессионных стадий в разных местах и действительно существующие переходы между последовательными сукцессионными стадиями ведут к тому, что обычно существуют места, где одна ассоциация переходит в другую, т. е. на местности можно обнаружить пространственный континуум, являющийся отражением континуума временного (сукцессии) (подробнее см. предыдущую главу).

Иными словами, в пределах биогеографического региона с точки зрения ЦС (= конкретной биоты) среда однородна, поскольку весь регион занимает одна ЦС. Любые наблюдаемые в пределах минимального биогеографического выдела (ареала ЦС) неоднородности биоты с точки зрения биогеографии (т. е. в биогеографическом масштабе) несущественны, поскольку являются лишь следствием того, что в разных местах ЦС находится на разных стадиях своего развития.

“Все эти классификации, из которых многие так удачно придуманы натуралистами, как и их отделы и подотделы, — чисто искусственные способы. Ничего подобного, повторяю, нет в природе, несмотря на то, что некоторые с виду обособленные участки в ряду живых тел как бы дают основание для таких делений. Равным образом можно утверждать, что в действительности природа не образовывала среди своих произведений ни конкретных классов, ни отрядов, ни семейств, ни родов, ни видов, но отдельных особей, последовательно сменяющих друг друга и сходных с породившими их” (Ж.Б. Ламарк, “Философия зоологии”, цит. по: Северцов, 1987: 156).

“Природа производит особей и ничего более... виды в природе реально не существуют. Они являются умозрительными понятиями и ничем более... виды были изобретены, чтобы мы могли рассматривать совокупно большие количества особей” (Bessey, 1908, цит. по: Майр, 1971: 39).

“Трудно отрицать наличие полной взаимонезависимости отдельных видов... последней основной классификационной единицей растительных сообществ являются не ассоциации, а виды” (Вальтер, 1968: 12—13).

Две парадигмы биогеографии до деталей сходны с двумя парадигмами таксономии: одни авторы считают вид реальным, другие считают его абстракцией, придуманной для удобства, и признают лишь реальность особей. Судя по длительной истории сосуществования двух концепций в таксономии, биогеографию также ждёт весьма длительный период сосуществования двух парадигм. Эти концепции являются принципиально несовместимыми, как несовместимы ламаркизм и дарвинизм. Виды или существуют, или нет. ЦС или существуют, или нет. В данном споре, возможно, окажется полезной идея Н.И. Вавилова (1931) о том, что доказательством реальности вида должна служить не его элементарность, а участие в процессах, протекающих в биосфере. Парадигма континуализма достаточно адекватно описывает распределение биоты в антропогенно созданных сообществах. В настоящее время такие сообщества занимают большую часть поверхности суши. Леса повсеместно уже превращены в промышленные древостои или вырублены, безлесные части ЦС превращены в сельхозугодья (пашни, выпасы) или пустыни. Но и в этом случае имеется тенденция формирования ЦС. По мере формирования ЦС континуализм всё менее адекватно описывает пространственное распределение биоты и её функционирование.

Впрочем, надо подчеркнуть, что многие экологи в силу привычки к небольшим объектам и масштабам не рассматривают экосистемы размера ЦС. Да и трудно ожидать от человека, десятилетиями занимавшегося, например, изучением популяций планктонных ракообразных небольшого лесного озера, понимания того, что всё изучавшееся озеро в целом есть лишь очень незначительная часть ЦС, подобно тому, как особь — незначительная часть вида, ведь, изучая физиологию особи, трудно догадаться о существовании эволюции. Критика структуралистов континуалистами никогда не рассматривает биогеографический масштаб. Не то, чтобы работ по такому масштабу не было, но задачу определения структуры биосферы в таком масштабе континуалисты не ставят. Они просто экстраполируют данные, полученные ими в масштабе мелких сообществ и их интерпретацию, на биогеографический масштаб. И даже когда они изучают, например, изменение биоразнообразия в масштабах всей Земли, делают это так же, как и при изучении мелкомасштабных изменений. В частности, используют чисто умозрительную идею о плавности изменений. Между тем, это принципиально разные масштабы изучения биосферы, на которых протекают различные биологические процессы. Именно в биогеографическом масштабе проявляются основные различия континуализма и структурализма. Реальность и чёткость биогеографических границ многократно и независимо подтверждались и подтверждаются исследователями, выделяющими разными методами на основе изучения распространения самых разных таксонов одни и те же границы.

Табл. 2.1. Основные черты парадигм биогеографии

характеристика	парадигмы
	структурализм	континуализм
Сущность биогеографического региона (БР)	БР — объективно существующая структурно-функциональная ячейка биосферы — биотоп СС	БР — субъективно выделенная более или менее однородная часть биосферы.
Наименьшая единица классификации	Объективна — ареал СС	Субъективна, определяется масштабом рассмотрения. Число БР зависит от избранного масштаба
Классификация БР отражает	Внутреннюю структурную иерархию биосферы	Существующую в данный момент мозаику биосферы и использованные методы
Основной фактор организации БР	Взаимодействие видов	Абиотические условия, определяющие мозаику дифференцированных по нишам видов.
Связь СС и её биотопа	Жёсткая. Биотоп каждой СС уникален и соответствует условиям, при которых она имеет конкурентные преимущества перед соседними	Стохастическая. Биотопы разных СС могут перекрываться в разной степени
Сущность биогеографических границ	Границы БР = границы ареала СС. Чёткие (ширина границы пренебрежимо мала по сравнению с площадью БР). Места увеличенных градиентов абиотических факторов — аттракторы границ, а не причина их появления	Границы нечёткие — области более резких смен биоты в местах увеличенных градиентов абиотических факторов. Ширина границы меньше, равна или больше площади БР, это зависит от резкости градиентов абиоты
Сукцессия	Жёстко детерминированный однонаправленный процесс смены ассоциаций, соответствующих дискретным фазам сукцессии. Движущая сила сукцессий — некомпенсированность взаимодействия видов. Каждый сукцессионный ряд ведёт к климаксу, в котором воздействие видов друг на друга компенсировано	Стохастический (вплоть до марковской цепи*) процесс смены случайных сочетаний видов с возможными инверсиями последовательности. Движущий фактор сукцессий — различия стратегий видов. Отношения видов в сукцессионных последовательностях могут носить характер благоприятствования, ингибирования (часто компенсируемого толерантностью) или нейтральности
Климакс	В каждом БР один или немного	Климаксы связаны переходами в климакс-континуум, число климаксов зависит от масштаба рассмотрения
Возникновение СС	Происходит геологически мгновенно при появлении пространства, которое не может быть населёно другими СС	Сеткообразный процесс дифференциации и упаковки экологических ниш в гиперпространстве ресурсов, ценотических отношений и физического пространства
Разделение видов сточки зрения выделения биогеографических регионов	Виды, входящие в СС (ценофилы) информативны, ценофобы — шум	Все виды равноценны
Ареал вида в момент возникновения и его динамика	Ценофильных — сразу на всей площади БР, затем может распространяться на другие БР, но тоже на всю их площадь. Ценофобных — определяется их биологией, а не ареалом СС, постепенно растёт	В маленькой области, откуда происходит постепенное распространение — age&area
Скорость эволюции	Мгновенная коадаптация ценофильных видов в процессе формирования СС, затем в значительной степени блокируется. Ценофобных — идёт постоянно	Идёт постоянно с неизменной скоростью

---

* последовательность случайных событий в которой будущее независимо от прошлого и настоящего

Основные отличия парадигм суммированы в Табл. 2.1. Часть приведённых в таблице отличий уже рассмотрены выше, остальные разобраны ниже. Черты парадигмы континуализма взяты преимущественно из работ Б.М. Миркина (Миркин, 1984; Миркин, Наумова, 1998, 2000) по возможности с сохранением языка и стиля.

---

* Приведя последнее предложение этого определения, один из активных сторонников континуализма — Б.М. Миркин — непостижимым образом делает вывод: “Таким образом, конкретная флора — это совокупность видов экологически однородного физико-географического района (один тип климата, один тип геоморфологического строения поверхности, один тип преобладающей растительности)” (Миркин и др., 2002: 184). На самом деле А.И. Толмачев не только ничего подобного не утверждал, наоборот, и в указанной работе, и в других сводными называл именно флоры районов, выделенных по физико-географическим критериям, перечисленным Б.М. Миркиным с соавторами. Именно их, вместе с флорами административных районов, он противопоставлял как искусственные “умозрительные объединения” естественным, выделенным только по признакам флоры.