Об экологической нише - Дополнительные замечания - Био-экология, или синэкология

Выше много раз был использован термин “ниша” (“экологическая ниша”), но не было дано его определение. Термин этот столь широко и давно используют в экологии, да и биологии в целом, что в большинстве случаев смысл его интуитивно ясен. К тому же данное понятие обсуждают во всех учебниках экологии, есть даже посвященные этому книги, например, обзор П. Джиллера (1988) “Структура сообществ и “экологическая ниша”. И всё же, в связи с изложением основ парадигмы структурализма, необходимо остановиться на некоторых аспектах этого понятия и обсудить различия в понимании экологической ниши континуалистами и структуралистами.

Существуют две альтернативных точки зрения на сущность экологической ниши, которые, впрочем, часто пытаются совместить (см. например, Левченко, Старобогатов, 1990), хотя это и принципиально невозможно. Согласно одной, ниша является свойством вида (нишу создаёт вид, её занимающий) и не зависит от того, в какое сообщество вид входит; более того, вид может вовсе не входить ни в какое сообщество, но его ниша остаётся неизменной, т. е. ниша — понятие аутоэкологическое. Такое представление о нише вполне соответствует концепции континуализма. Поскольку в реальной природе вид занимает не всю нишу, были предложены термины “фундаментальная” и “реализованная” ниши (Hutchinson, 1957). Фундаментальную нишу называют также “потенциальная”, или “виртуальная”.

Согласно альтернативной точке зрения, ниша есть свойство экосистемы и вне её не имеет смысла, т. е. ниша — понятие синэкологическое. Такое представление о нише не согласуется с концепцией континуализма (отрицающей реальность ассоциаций), поскольку получается, что ниша есть свойство того, что не существует. В то же время оно соответствует концепции структурализма. Согласно последней, ниши образуются в момент формирования ассоциаций и ЦС. Один и тот же вид в различных ассоциациях занимает разные ниши. Поэтому в любом сообществе всякая ниша остается реализованной и другой быть не может. В пределах ЦС один вид может входить в состав разных сообществ, т. е. занимать несколько ниш. Например, сосна, багульник и голубика на северном Зауралье обитают на песках и на олиготрофных болотах (Разумовский, 1968, 2011). Один из обычных видов на литорали северных морей — солерос (Salicornia europaea, сем. маревые), — половину жизни (во время приливов) проводит под водой. Тот же самый вид обитает и в пустынях Средней Азии. Хотя в обоих случаях местообитания объединяет их сухость (физическая в случае песков и физиологическая в случае олиготрофных болот и литорали), считать, что в этих столь разных биотопах сосна и солерос занимают одну нишу, было бы весьма большой натяжкой.

С точки зрения структурализма, в случае ценофильных видов понятие фундаментальной, или потенциальной ниши относится к аутоэкологии и описывает спектр условий, в которых мог бы обитать вид вне ассоциаций (фундаментальная ниша). Реализованная же ниша — это условия, в которых он действительно обитает. В случае ценофобных видов разница потенциальной и реализованной ниш в том, что реализоваться потенциальная ниша может только в нарушенных местообитаниях, а спектр условий в нарушенных местообитаниях меньше спектра условий, в которых может существовать вид. То, как виды распределятся по нишам, определяется в процессе формирования ЦС и её развития. Все остальные характеристики ниши, в частности положение вида по отношению к градиенту абиотических факторов среды, не являются определяющими и могут быть лишь использованы для описания места вида в данной ЦС. Вне данной ЦС, ниша ценофильного вида или отсутствует, или качественно меняется, даже если вид входит в сходные ассоциации. Например, по моим наблюдениям, в Newcastle (Великобритания) серебристые чайки Larus argentatus добывают корм на газонах, часто перебирая ногами, создавая вибрации почвы. Через некоторое время дождевые черви выползают на поверхность и чайки их склёвывают. Такое поведение присуще даже молодым особям, ещё не приобретшим окраску взрослых птиц. Согласно аутоэкологическому представлению о нише, добывание дождевых червей отбиванием чечётки на английских газонах входит в потенциальную нишу чайки и реализуется в Newcastle. С точки зрения структурализма газоны Newcastle обладают неиспользуемыми ресурсами (дождевые черви), которые и потребляет чайка.

Коль скоро ЦС занимает определённое место на поверхности Земли, пространственная (географическая) составляющая есть такое же измерение ниши, как и, например, отношение вида к температуре или место в пищевой цепи.

“Понятия свободная и незанятая ниша лишены экологического смысла” (Левченко, Старобогатов, 1990: 625).

Широко используют также термины “вакантная ниша”, “пустая ниша”, “свободная ниша”, “лицензия” (Левченко, 1984; Старобогатов, 1984; Левченко, Старобогатов, 1986а,б, 1990). С точки зрения структурализма, о вакантных, пустых нишах можно говорить только при исчезновении одного или несколько видов из уже существующей ассоциации в силу каких-либо причин, поэтому, если уж предлагать для такой ниши специальный термин, то её правильнее называть не “пустой”, а “опустевшей”. Ниш же пустых изначально быть не может, поскольку распределение доступных ресурсов по нишам происходит в процессе формирования ЦС. Поскольку невозможно представить, что при формировании сообщества, когда происходит специализация видов (разделение ниш), в ЦС будут резервироваться “пустые ниши” под неизвестные виды, то смысла в этих терминах нет никакого. В то же время, поскольку полное использование доступных ресурсов теоретически нереально, в ЦС всегда есть используемые не полностью ресурсы. Будет ли этих ресурсов достаточно для формирования ниши — дело случая.