Биогеография общая и частная: суши, моря и континентальных водоёмов - 2017 год
Неритические и прибрежные биомы - Характеристики отдельных биогеографических регионов - Разные схемы районирования - Биогеография пелагиали Мирового океана
Неритические и прибрежные биомы характеризуются наивысшим среди пелагических биомов таксономическим разнообразием на всех трофических уровнях. Longhurst(1998, 2007), как и большинство планктонологов не выделяет прибрежные биомы. Причины этого обсуждены в предыдущей главе при рассмотрении вертикальной зональности.
Положение. Неритические биомы расположены над шельфами и мелководьями, окружающими острова между фронтами края шельфа и прибрежным. Прибрежные биомы расположены между берегом и прибрежным фронтом.
Гидрология. Прибрежный фронт, фронт края шельфа, апвеллинги (подробнее об апвеллингах см. предыдущую главу) и сток с материка обуславливают сравнительно высокую концентрацию биогенов. На шельфе, где глубины невелики, а рельеф — сложен, гидрологическая картина может существенно отличаться от схемы гидрологии океана соответствующей зоны, описанной в предыдущей главе. Местами в высоких и умеренных широтах средние глубины шельфа заняты постоянными линзами холодной воды, тогда как глубины ниже этих линз (в желобах, прорезающих шельф, особенно сообщающихся с большими глубинами склона) находятся под влиянием проникающих из океана более глубинных вод. Эти глубинные воды более солёные и в высоких широтах, особенно зимой, более тёплые. Материковый сток местами существенно усложняет эту картину, создавая распресненный поверхностный слой, особенно выраженный в морях Северного Ледовитого океана.
Гидрология прибрежных биомов рассмотрена в Главе 5.
Фитопланктон и первичная продукция. Первичная продукция неритических биомов часто существенно выше, чем океанических. Общий уровень первичной продуктивности прибрежных биомов определяет температура воды, уровень освещённости и продолжительность вегетационного периода. Величины эти взаимосвязаны и в первом приближении их определяет широта местности: в низких широтах и температура воды, уровень освещённости выше, чем в высоких широтах, а вегетационный период занимает весь год. Основные продуценты прибрежных биомов — рифы симибиотрофных животных и заросли макрофитов (подробнее см. Главу 5).
Общий уровень первичной продуктивности неритических биомов определяет доля площади фронтов и апвеллингов в общей площади акватории, занятой конкретным биомом. Вспышку фитопланктона всегда создают крупные диатомовые. В неритических биомах на особенности океанических биомов этой же зоны накладывается местная специфика, связанная как с особенностями гидрологии данного района, так и с особенностями их биоты.
Зоопланктон. Биоразнообразие неритических и прибрежных биомов значительно выше, нежели океанических. В районах постоянных или временных апвеллингов основной потребитель фитопланктона — копеподы, роль эуфаузиид существенно меньше. Их жизненные циклы сходны с жизненными циклами копепод полярных биомов: для них характерны протяжённые вертикальные миграции, при этом копеподиты V и взрослые пережидают периоды низкой первичной продукции на глубинах 500—1000 м и поднимаются в фотический слой во время цветения. Продолжительность их жизненных циклов, однако, может быть значительно меньше, что позволяет им иметь до нескольких генераций в год. В тропических районах это Calanoides carinatus или близкие виды. Значительная часть популяции зоопланктона может быть вынесена в открытый океан, создавая зависимые популяции. Виды неритических биомов, обычно, принадлежат к тем же родам, что и виды соседствующих океанических биомов. Голоплантонные таксоны высокого ранга, специфичные для неритических биомов почти отсутствуют. Одно из немногих исключений — Cladocera. Интенсивное, а, нередко, и постоянное поступление биогенов в фотический слой, обеспечивающий высокий уровень первичной продукции позволяет перейти к питанию фитопланктоном и таким крупным организмам, как рыбы, например перуанскому анчоусу Engraulis ringens.
Существенную роль играют личинки донных беспозвоночных. Так у Калифорнии пелагическая стадия нектобентической декаподы-галатеиды Pleuroncodes planiceps в отдельных ячейках апвеллинга может составлять 90% биомассы зоопланктона и нектона и давать 85% потребления ими фитопланктона (Longhurst, 2007). В прибрежных биомах роль личиночных стадий бентосных видов может быть еще выше. В полярных биомах, где доля донных беспозвоночных без пелагической личинки существенно выше, чем в более низких широтах, роль меропланктона ниже. Вне периода размножения бентосных видов их личинок в планктоне немного и неритический зоопланктон становится сходным с океаническим соседних провинций.
Нектон. Как и в случае зоопланктона, биоразнообразие неритических и прибрежных биомов значительно выше, нежели океанических. В неритических и, особенно, прибрежных биомах обитает большое число видов рыб, для которых не характерны миграции, особенно разнообразны рыбы тропиков. Многие таксоны обитают только тут. Так, из головоногих моллюсков к неритическим и прибрежным биомам приурочены каракатицы и большинство осьминогов, а также Nautiloidea. Из птиц в умеренных и высоких широтах высока роль чистиковых (Северное полушарие) и пингвинов (Южное полушарие). Находки ископаемых пингвинов за пределами их современного ареала отсутствуют. Вероятно, их ареал был всегда примерно тем же. Млекопитающие представлены ластоногими, сиренами (только в прибрежных биомах), дельфины также преимущественно обитают в неритических и прибрежных биомах, здесь же обитают и бентосоядные киты (серый и др.). Рис. 6.24 иллюстрирует различие пищевых цепей прибрежного и неритического биома, располагающихся в сходных климатических условиях.
Рис. 6.24. Схема пищевых цепей Арктической центральной и Атлантической бореальной провинций. По: Falk-Petersen et al. (2005).