Выводы - Причины и скорость образования новых видов и экосистем - Био-экология, или синэкология

Приведённые выше примеры показывают, что для образования очага эндемизма вовсе не обязательны ни физические преграды, ни продолжительное время: он возникает тогда, когда возникают новые экосистемы на новых площадях, которые не могли быть населены другими экосистемами. Причины этой невозможности самые разные: как непосредственная изоляция новой территории (острова), так и возникновение иных условий, далеко выходящих за те пределы, в которых исходные экосистемы могут нормально функционировать (вершины африканских гор, крупные озёра, Паратетис, Арал, капская флора). Во всех рассмотренных случаях на некоей площади появляются неиспользуемые ресурсы (часто неправильно называемые пустыми нишами). Для использования таких ресурсов и образуются эндемичные для данной площади виды (симпатрично или аллопатрично). Это именно тот процесс, который M.L. Rosenzweig (1978, 1995) назвал “competitive speciation”.

T.F. Stuessy и др. (1990) предложили процесс сим- патрического видообразования назвать “cladogenesis” в том случае, когда исходный вид, дав пару (или более) симпатричных видов, вымер, и “anacladogenesis”, если исходный вид сохранился вместе с производным(и) от него; преобразование исходного вида в новом для него месте в другой (без изменения числа видов) они назвали “anagenesis”. Cladogenesis и anacladogenesis Е.Ф. Гурьянова называла “букетным видообразованием”, в англоязычной литературе используют термин species flock. Один из первых описанных случаев букетного видообразования — галапагосские вьюрки, описанные Дарвином. Симпатрическое (или парапатрическое) видообразование является образованием в результате дарвиновской эволюции, тогда как аллопатрическое видообразование является артефактом стохастических генетических процессов в изолированных популяциях.

“Populations existing in centres of origin add to the general diversity through the production of species that are dominant in terms of their ability to spread over large parts of the world. It is proposed that such species are usually formed by sympatric speciation, a process that can be c. 20 times faster than species formation by allopatry” (Briggs, 2006: 1).

Имеющиеся данные позволяют сформулировать гипотезу о том, что доля эндемов тем выше, чем большие затруднения виды испытывают в проникновении в ареал формирующейся экосистемы. Затруднения эти вовсе не обязательно — физико-географические преграды. Значительные отличия условий в ареале новой экосистемы от условий в ареале экосистемы-донора столь же затрудняют проникновение видов в ареал формирующейся экосистемы. Центры видообразования, в том числе и дающие новые эволюционные линии — частный случай такой ситуации: новые таксоны здесь образуются из-за отсутствия уже имеющихся таксонов, способных использовать новые ресурсы.

В процессе формирования новых экосистем в условиях малого начального таксономического разнообразия многие таксоны получают возможность освоить ресурсы, обычно им недоступные. При этом часто возникают таксоны, имитирующие таксоны, обычно потребляющие эти ресурсы (параллелизм в развитии), примеры которых имеются во всех учебниках по эволюции. Сходство таких таксонов тем больше, чем на более сходной генетической основе они возникают. Сама возможность имитации обусловлена сходством генотипов. Когда такой возможности нет, сходные функции в экосистеме выполняют совсем неродственные таксоны. Например, в Новой Зеландии сформировалась разнообразная фауна гигантских нелетающих кузнечиков (weta) — специализированных распространителей семян растений с сочными плодами (эту нишу обычно занимают млекопитающие, отсутствующие в Новой Зеландии). Кузнечики охотно поедают различные плоды, и часть семян при этом проходит через пищеварительный тракт неповреждёнными, их всхожесть даже немного улучшается (Duthie et al., 2006). В отдельных случаях для потребления новых для таксона ресурсов возникают весьма отклоняющиеся морфологически формы ("запредельная специализация”). Некоторые примеры запредельной специализации приведены выше, дополнительные примеры можно найти у С.С. Шварца (1980).

Исследуя неравномерность эволюции в палеонтологической летописи, надо объяснять не только и даже не столько причины быстрой эволюции в отдельные периоды, сколько причину того, что обычно скорость эволюции гораздо меньше той, которая возможна. Поскольку большой разброс в скоростях видообразования характерен для самых различных таксономических групп, его невозможно объяснить неодинаковыми филогенетическими возможностями разных таксонов. Причину столь сильно отличающихся скоростей эволюции следует искать вне эволюционирующего объекта, в его окружении. Наиболее правдоподобным кажется объяснение, что скорость эволюции регулирует биотическое окружение, т. е. экосистема. Вид, входящий в экосистему, потребляет в ней некоторые ресурсы (занимает в ней определённую нишу) и, следовательно, находится под действием стабилизирующего отбора. Стабильность свойств вида, в свою очередь, повышает стабильность сообщества, в которое он входит — т. е. процесс имеет положительную обратную связь. Примеры же быстрой эволюции относятся к случаям ослабления или отсутствия такой регуляции, во всех разобранных случаях это происходило при формировании новых экосистем. По-видимому, в таких условиях скорость эволюции приближается к максимально возможной. В.А. Красилов (1969, 1986) предложил назвать биотически регулируемую эволюцию когерентной (согласованной), а проходящую вне влияния окружающих экосистем — некогерентной.

Известно, что в истории Земли одни группы сменяют другие: двустворчатые моллюски сменили брахиопод, рептилии сменили земноводных, млекопитающие и птицы — динозавров. Часто подобные смены интерпретируют как конкурентное вытеснение одной группы другой. Однако детальный анализ показывает, что в большинстве случаев происходит не вытеснение одной группы другой, а сначала одна группа вымирает, освобождая место (т. е. ресурсы) другой, которая только после этого даёт вспышку таксонообразования. По-видимому, в результате вымирания некоторых таксонов снижается общая эффективность использования доступных ресурсов экосистемой, т. е. в ней появляются неиспользуемые ресурсы. Эволюция сохранивших таксонов и происходит для их более эффективного использования (Рис. 1.33). При этом согласно данным палеонтологии после периодов вымирания, как минимум, восстанавливалось прежнее разнообразие, часто оно оказывалось значительно выше. Ускорение эволюции на ранних этапах истории таксона демонстрирует факт приблизительного совпадения возраста рода и многих его видов (Шварц, 1980). Почти на всех филогенетических схемах, построенных на основе богатого палеонтологического материала, от основания отходит много коротких ветвей. Виды и роды в это время могут различаться по признакам, позже характеризующим семейства и отряды (Мамкаев, 1968). Данный период сменяет другой, когда происходит гораздо более медленная эволюция немногих таксонов. Практически все ныне существующие типы животных возникли в кембрии и ранее. Тогда же возникло большое количество таксонов неясного положения, многие из которых, существуй они сегодня, рассматривали бы в качестве самостоятельных типов.

Рис. 1.33. Вымирание и появление новых семейств у животных. По Newell (1967) из Грант (1980).

---

* Что гораздо меньше разнообразия тропического дождевого леса, который покрывает ныне только 3% поверхности Земли, но там всё ещё живёт более половины видов животных и растений Земли.