Южноамериканская область (Неотропическая) - Схемы биогеографического районирования - Биогеография континентальных водоёмов

Южноамериканская область занимает один материк — Южную Америку. Отделившись от Гондваны в мелу, Южная Америка была изолирована до конца плиоцена. Климат здесь от тропического до умеренного и даже холодного. Через весь материк с юга на север идёт протяжённая горная цепь Анд. Анды начали формироваться ещё в юре, но современный облик приобрели в неогене. Около 40% площади Южной Америки занято бассейном Амазонки. До третичного периода Праамазонка впадала в Тихий океан. Тогда в пределах Бразильской плиты существовал геосинклинальный прогиб; позже начали вздыматься Анды, и на месте впадины образовалось отделенное от Тихого океана внутреннее море. В среднем миоцене замкнутый морской бассейн получил сток Праамазонки. В плейстоцене направление стока переменилось на обратное, и у современного города Абунан впервые воды указанного замкнутого моря направились через Амазонку в Атлантику (Damuth, Kumar, 1975; Grabert, 1971 a, b).

Ни одна другая область не имеет столь богатую ихтиофауну, как южноамериканскую: здесь обитает 4035 видов (Leveque et al., 2008). Вместе с тем, почти все первично пресноводные рыбы относятся к харациновым Characiformes (описано 1500 видов, вероятное число — 2000) и сомам Siluriformes (описано 1400 видов, вероятно 2000), тогда как карповые Cypriniformes отсутствуют полностью. Харациновые включают 11 южноамериканских и 3 африканских семейства, сомы — 40 семейств, из которых 13 эндемично для Южной Америки, 4 из них образуют эндемичный подотряд электрических угрей Gymnotoidei, остальные семейства обитают в Северной Америке, Евразии и Африке. Остальные таксоны (всего четыре семейства) первично пресноводных рыб дали только 13 видов, они показывают древнее родство с фауной Африки. По-видимому, первично пресноводные рыбы Южной Америки попали сюда из Африки до распада Гондваны. Briggs (1995) указывает, что, хотя южноамериканские первично пресноводные рыбы более всего родственны африканским, отнюдь не все таксоны рыб, бывшие в Африке к моменту отделения Южной Америки, попали в последнюю. На этом основании он сомневается в существовании единой системы пресноводных водоёмов Африки и Южной Америки. Подобные сомнения выглядят не очень обоснованными, поскольку вполне вероятно, как пишет P. Banarescu (1995), что не все таксоны были широко распространены к моменту разделения Южной Америки и Африки. Даже, если впоследствии таксон широко распространился, в момент распада Гондваны он мог иметь небольшой ареал. Довольно разнообразны в Южной Америке Ckhlidae, хотя и не столь как в Африке. Только в Южной Америке обитает единственное первично пресноводное семейство хрящевых рыб — скаты Potamotrygonidae. Обычно хрящевых рыб считают исключительно морскими обитателями, и на этом основании все виды, встречающиеся в пресных водах считали недавними вселенцами из моря. Однако скаты Potamotrygonidae имеют столь глубокие физиологические адаптации к обитанию в пресной воде, что P. Banarescu (1990) считает их первично пресноводными.

Характерно для южноамериканской ихтиофауны обилие очень маленьких рыб (20—30 мм), с другой стороны некоторые рыбы весьма велики, крупнейшие — сом Амазонки Brachyplatystoma (до 3 м длины и до 140 кг) и Arapaima gigas (до 4,5 м длины и 200 кг). Любопытные семейство пресноводных летающих рыб Gasteropelecidae.

На Рис. 4.21 и 4.22 приведены две схемы районирования Южной Америки (Banarescu карты не даёт). Распространение современной биоты пресных вод Южной Америки позволяет выделить здесь две подобласти: одну, занимающую тропическую часть материка и другую, занимающую его умеренные и холодные районы. Последняя подобласть никак не может быть названа тропической, поэтому здесь и вся область названа не Неотропической, а Южноамериканской.

Рис. 4.20. Ареалы семейств южноамериканских наяд.

Цифры — число видов. По Graf, Cummings (2007).

Рис. 4.21. Схема биогеографического районирования Южноамериканской области C. Leveque с соавторами (2008) по ихтиофауне.

Подобласти: 1 — Южнопатагонская (12 видов и 1 эндемичный); 2 — Северопатагонская (23 и 5); 3 — Южная Трансандская (19 и 13); 4 — озера Титикака (32 и 30); 5 — Паранская (847 и 517); 6 — Юго-восточная Бразильская (194 и 90); 7 — Восточная Бразильская (131 и 50); 8 — Амазонская (2416 и 2072); 9 — Северной Венесуэлы (61 и 9); 10 — Северная Трансандская (423 и 326).

Рис. 4.22. Схема биогеографического районирования Южноамериканской области Я.И. Старобогатову (1970), по моллюскам (без Центральной Америки).

Подобласти: Aм — Амазоно-Оринокская, Вб — Восточнобразильская, Гв — Гвианская, Пар — Паранская, Пат — Патагонская, Пер — Перуанская, Са — Североандийская, Тит — Титикакская, Цб — Центральнобразильская, Чил — Чилийская.

Тропическая подобласть. Почти всё разнообразие пресноводной ихтиофауны Южноамериканской области приурочено к тропической подобласти. Это разнообразие обеспечивают примерно поровну (по 40%) харациновые и сомы. Богатство рыб вызывает и богатство их паразитов, в частности изопод Cymothoidae (более 40 видов) (Wilson, 2008). Наяды (Рис. 4.20) приурочены к тропической подобласти и представлены эндемичными Mycetopodidae (близки к африканским Iridinidae = Mutelidae), эндемичным подсемейством Hyriidae (два других подсемейства Hyriidae обитают в Австралазии) и двумя видами Etheriidae (в семействе всего 4 вида). Из брюхоногих моллюсков весьма разнообразны Ampullariidae (50—113 видов) и Cochliopidae (176 видов). Весьма разнообразны креветки и, особенно, крабы, представленные эндемичными первично пресноводными Pseudothelphusidae (278 видов) и Trichodactylidae (51 вид) и четырьмя вторично пресноводными семействами (Yeo et al., 2008). В южной части тропической подобласти обитает и единственное на Земле пресноводное семейство крабоидов Aeglidae, его даже выделяют в отдельное надсемейство. Возраст Aeglidae оценивают как мезозойский, их современный ареал весьма узкий (Рис. 4. 23), но их ископаемые остатки известны за его пределами: в Мексике и Новой Зеландии, в последнем случае из морских отложений (Feldmann et al., 1998). Несмотря на большой возраст таксона, известен только один современный род с 63 видами. Это любопытный пример весьма древней группы, не склонной к вымиранию, но оказавшейся неспособной ни к адаптивной радиации, ни к сколь-нибудь значительному расширению своего ареала. Все они обитают в богатых кислородом озёрах (до глубины 320 м в высокогорных озёрах Чили), быстринах и пещерах, поднимаются в горы до 3,500. В подобласти встречаются единичные пресноводные виды мизид, танаидид, изопод и бокоплавов. Довольно много периферических таксонов, в том числе таких экзотических, как акула Carcharhinus leucas (до 4000 км от устья). Эндемичны для подобласти облигатно пресноводный амазонский ламантин Trichechus inunguis, амазонский дельфин, или бото (Inia geoffrensis) и Sotalia fluviatilis. В реки, в частности в Ориноко, заходит эстуарно-прибрежный вид S. guianensis.

Рис. 4.23. Ареал крабоидов Aeglidae (по: Bond-Buckup, 2008) и http://www.riosysenderos.com/baul/lapancora2.htm.

На территории тропической подобласти между Западными и Восточными Кордильерами расположено высокогорное (около 4000 м) плато Altiplano с крупнейшим южноамериканским озером Титикака. Площадь озера около 8100 кв. км, глубина — 275 м, содержание хлорофилла 1—5 мкг/л (олиготрофное — слабо мезотрофное озеро). Фауна озера и плато в целом (где имеется несколько рек и мелких озёр) довольно специфична и заслуживает выделения как минимум в отдельную провинцию. С одной стороны, здесь практически отсутствуют группы, создающие основу тропической подобласти: харациновые, наяды, крабы, креветки. Зато другие группы имеют многочисленные эндемичные виды и даже рода. Из рыб наиболее интересен Orestias с 42 видами (по другим данным — 10—20 видов), обитающий только в Андах, более половины видов этого рода эндемично для озера Титикака. Это — единственный южноамериканский род (триба или даже подсемейство), ближайшими родственниками которого считают средиземноморские рода. В озере разнообразны эндемичные для Южноамериканской области бокоплавы Hyalellidae, из 27 видов единственного рода Hyalella, 11 обитают в озере Титикака. Из 24 видов гастропод, обитающих в озере, 15 — эндемы, особенно разнообразны Hydrobiidae и Planorbidae (Strong et al., 2008).

Умеренная подобласть. Харациновые, создающие значительную часть фауны первичнопресноводных рыб Южной Америки, в умеренной подобласти почти отсутствуют (отдельные виды могут заходить в её северные районы). То же относится и к большинству других групп, в частности периферическим Clupeidae и почти 20 другим семействам. Зато только в умеренной подобласти встречаются Galaxiidae (2 рода, один — эндемичный), Aplochitonidae и Geotriidae. Только здесь (за исключением крайнего юга) обитают южные речные раки Parastacidae (обитают также в Австралазии) и на Мадагаскаре (Рис. 4.24) и бокоплавы Ingolfiellidae (также в Средиземноморье и Африке). В подземных водах обитают реликтовые Anaspidacea, обитающие также в Австралии (поверхностные и подземные водоёмы) и Новой Зеландии. Длина поверхностных форм 7—50 мм, подземных — 1,4—14 мм, всего известно около 20 видов (Westheide, 2008). В то же время Unionidae полностью отсутствуют. Очень характерны для этого района архаичные гастроподы Chilinidae, некоторые виды которых заходят на юг тропической подобласти. Ареал многих семейств ручейников в Южной Америке ограничен умеренной подобластью, например, Philopotamidae, Stenopsychidae, Kokiriidae (= Rhynchopsychidae), многие рода Hydrobiosidae, а Anomalopsychidae даже эндемичны для подобласти. В то же время распространение других семейств (Hydro- psychidae, Xiphocentronidae) приурочено к тропической подобласти. Специфичность ручейников южной части Южной Америки столь велика, что по их распространению этот регион сближают с Австралазией, а не с тропической Южной Америки (Moor, Ivanov, 2008) (цветная вкладка). Другие группы насекомых также образуют большое число эндемов, например подёнки (Barber-James et al., 2008). В реки подобласти заходит дельфин Ла-Платы Pontoporia blainvillei, обитающий преимущественно в эстуариях и прибрежных морских водах. Ещё беднее биота рек Чили. Так, рыб здесь обитает всего 23 вида.

Рис. 4.24. Распространение пресноводных раков (подотряд Astacida).

Ареал и филогенетические отношения по Banarescu (1990). Число родов/видов по Crandall, Buhay (2008).

Бедность аборигенной биоты юга материка обусловила весьма успешную интродукцию почти всех видов проходных лососей, ставших ныне существенным компонентом пресных водоёмов подобласти. Их добыча, в первую очередь культивирование разными способами, стало существенной отраслью экономики Аргентины и Чили.

Итак на фоне единой для Южной Америки биоты, имеются существенные различия умеренных и тропических районов, и при этом фауна тропической подобласти имеет многочисленные родственные связи с тропической Африкой, реже и Азией, тогда как в умеренной подобласти, наоборот, обычны связи с Новой Зеландией и Австралией (также, преимущественно, умеренными районами). Некоторые авторы пытаются объяснить это былым разделением материка эпиконтинентальными морями на несколько частей. Подобные спекулятивные предположения неизбежны при отрицании того, что виды распространяются как компоненты ЦС, хотя они противоречат имеющимся геологическим данным (Хаин, 2001). Вероятнее причина этих различий в климате. В биогеографии Азии, где также есть умеренные и тропические районы, предположения о существовавшей изоляции Голарктики от тропический регионов пока не делали.

Пресноводная биота Центральной Америки лишена многих первично пресноводных таксонов Южной Америки. Её облигатно пресноводная часть состоит почти исключительно из периферических и вторично пресноводных таксонов. Здесь расположено крупное пресноводное озеро Никарагуа (табл. 4.4). В нём обитают, по крайней мере, 16 эндемичных видов цихлид. Популяцию заходящей в это озеро широко распространённой акулы Carcharhinus leucas (той же, что заходит в Амазонку, а также в Ганг, Замбези и Миссисипи и другие крупные реки) ранее выделяли в самостоятельные вид (C. nicaraguensis), поскольку полагали, что здесь она — реликт того времени, когда озеро было соединено с морем. Мечение акул показало, что они способны преодолевать пороги, мигрируя как лососи из озера в море и обратно (поверхность озера выше уровня океана всего на 26 м). Пресноводная биота островов Вест-Индии образована почти исключительно периферическими видами. Лишь немногие таксоны не относятся к периферическим, например, обитающий на Кубе речной рак Procamabarus. P. Banarescu (1995) предполагает, что он попал на остров из Северной Америки на плавнике, а не является реликтом, указывающим на возможное мезозойское соединение Кубы с Северной Америкой (во что поверить гораздо сложнее, учитывая его малую таксономическую обособленность). В реках Центральной Америки, Вест-Индии и Флориды встречается заходящий из моря ламантин Trichechus manatus.