Естественный отбор - движущая сила эволюции - ЭВОЛЮЦИЯ - РЕГУЛИРУЕМЫЙ ПРОЦЕСС

Постановка проблемы урока

Скептик: Я не сомневаюсь в реальности естественного отбора. Но что он может создать сверх того, что уже есть в изменчивости?

Биолог: Естественный отбор, подобно селекционеру, не только перебирает имеющиеся варианты, но и комбинирует их, избирательно усиливает изменчивость и тем самым направляет её в определённое русло, способствуя появлению новых форм.

• Чем, по вашему мнению, различаются взгляды собеседников? Какой проблеме будет посвящён урок?

(Сравните свой вариант с авторским на с. 350.)

Необходимые базовые знания

• Изложите основные положения теории Дарвина - Уоллеса. (§ 39)

• Как проводится искусственный отбор? (§ 40-41)

• Чем бессознательный отбор отличается от методического? (§ 40-41)

• Какова эволюционная роль наследственной изменчивости? (§ 39)

Решение проблемы

Борьба за существование

Обсудив факторы рукотворной эволюции, пора проанализировать те факторы эволюции в природе, на которых основывается теория Дарвина - Уоллеса.

Познакомившись с основами экологии, мы узнали, что жизнедеятельность каждого организма напрямую связана с различными факторами окружающей среды: ему приходится стойко переносить определённые условия существования, искать пищу, избегать хищников. Решение этих жизненных задач Чарлз Дарвин назвал борьбой за существование, поскольку от их реализации зависит выживание самого организма и появление его потомства.

Неизбежность борьбы за существование, по мнению Дарвина, вытекает из двух очевидных фактов: ограниченности жизненных ресурсов и избыточности размножения организмов в природе.

Мухоловка-пеструшка устраивает гнездо в дупле. Развесив в парке искусственные дуплянки, можно увеличить число гнездящихся пар. Следовательно, возможность гнездования привлечённых новых пар была ограничена ресурсом дупел.

Возобновляемые ресурсы также ограничены скоростью своего восстановления. В начале прошлого века на один из тундровых островов в Алеутском море завезли несколько северных оленей. Спустя 30 лет их число перевалило за 2000 особей. Сначала они полностью уничтожили весь ягель на острове, после чего вымерли сами.

Способность организмов к размножению так велика, что через 30^—40 поколений масса потомков от пары любого вида могла бы сравняться с массой Земли.

В природе избыточное потомство гибнет в борьбе за существование. При сокращении численности борьба за ресурсы ослабевает. Тогда выживает больше особей, и популяция со временем восстанавливается. Для того чтобы численность популяции сохранялась на постоянном уровне, до возраста размножения должны доживать в среднем лишь два потомка от каждой родительской пары. В результате эволюции плодовитость каждого вида приводится в соответствие с интенсивностью гибели (рис. 42.1).

42.1. Луна-рыба за один цикл размножения мечет до 30 млн икринок, но при этом её численность в Мировом океане не растёт.

От чего зависит успех

Результатом борьбы за существование может стать гибель особи в прямой схватке с хищником или конкурентом, а также вследствие стихийного бедствия. Однако чаще борьба за существование служит косвенной причиной смерти от голода и болезней. Неуспех не обязательно выражается гибелью организма: отсутствие у него потомства равносильно смерти. Поэтому Дарвин называл борьбой за существование любые формы отношений организма со средой обитания, которые способны уменьшить или увеличить его шансы на выживание и продолжение рода.

По типу экологических отношений, определяющих успешность особи, различают виды борьбы: внутривидовую, межвидовую, борьбу с абиотическими факторами. К последнему типу, например, относится противостояние высыханию, жаре, холоду, ветру и другим физическим факторам среды. В таком виде борьбы задействована каждая особь независимо от плотности популяции. Приспособлением к этому противостоянию может быть прочность скелета или изолирующие свойства покровов. Тем не менее физические факторы часто ограничивают распространение видов.

Примерами межвидовой борьбы служат разнообразные случаи конкуренции между близкими видами: по средствам защиты от хищников, паразитов или физических факторов, по эффективности использования пищевых ресурсов. Например, ель и сосна конкурируют за свет и минеральное питание. На богатых почвах ель использует ресурсы более эффективно, легко переносит затенение и образует сплошной полог, под которым проросткам сосны не хватает света, и они погибают. На скалистых склонах и верховых болотах в конкуренции неизменно побеждает сосна, более устойчивая к недостатку влаги и минерального питания. Усиление межвидовой борьбы очень часто приводит к исчезновению или вытеснению одного из видов (рис. 42.2).

42.2. Человек, сводя леса, увеличивает ареал степного зайца-русака и сокращает ареал лесного зайца-беляка.

Внутривидовая борьба - за пищу, территорию, самку, убежище - занимает особое место. Потребности особей одного вида наиболее сходны, и конкуренция между ними всегда острее. Её острота возрастает при перенаселении, но снижается при сокращении численности и поэтому никогда не приводит к гибели популяции. Напротив, внутривидовая борьба ведёт к регуляции численности и способствует расширению “жизненного пространства” популяции: освоению соседних местообитаний, новых ресурсов, приспособлению к новым условиям.

Все виды борьбы прямо или косвенно сводятся к внутривидовому соревнованию за место для своих потомков в будущей популяции. Например, взаимоотношения хищника и жертвы влияют на успешность внутривидовой борьбы каждой стороны: зайцы конкурируют друг с другом за способность спастись от волка, а волки - между собой, за способность ловить зайцев. Только путём отбора индивидуальных отличий могут быть усовершенствованы приспособления как хищников, так и их жертв. Поэтому Ч. Дарвин считал внутривидовую борьбу самым важным видом борьбы за существование. Именно она повышает вероятность выживания и размножения особей, приспособленных лучше, чем другие (рис. 42.3). Проигравшим окажется и тот, кто не уберёгся от хищника, и тот, кто менее вынослив или хуже других позаботился о своём потомстве (рис. 42.4).

42.3. Конкуренция вызывает самоизреживание деревьев при их плотной посадке, то есть массовую гибель молодняка. Избежать этого помогают приспособления, связанные с распространением семян.

• Какая форма борьбы вызывает самоизреживание? Как связана конкуренция с естественным отбором?

Вместе с тем далеко не всегда в борьбе побеждает сильнейший — нередко её исход решает случайная удача.

Материал для отбора - наследственная изменчивость

42.4. Сбор мальков самкой тиляпии при опасности.

• Как теория естественного отбора объясняет возникновение заботы о потомстве?

Каждая особь популяции обладает огромным набором признаков, едва уловимо отличающих её от остальных. Часть признаков получена ею при рождении, прочие приобретаются в течение жизни. Те и другие могут влиять на успех особи в борьбе за существование. Дерево со сломанной веткой оставит меньше семян. Зайчиха со шрамом, возможно, не выкормит столько зайчат, сколько другая, без шрама. Однако приобретённые признаки не перейдут к потомкам. Будущим поколениям важно лишь то, какие наследуемые признаки и в каком количестве останутся в популяции и будут ли они определять успешность их борьбы за существование в дальнейшем.

Вот почему в эволюции играет роль только генотипическая, или наследственная изменчивость. Как вы знаете, существует две формы генотипической изменчивости: мутационная и комбинативная.

• Какая форма генотипической изменчивости создаёт новые аллели генов?

• Какая форма генотипической изменчивости создаёт новые сочетания аллелей генов?

Наследственная изменчивость имеет ненаправленный характер: мутации и комбинации генов порождают случайные отклонения признаков в различных направлениях, и их нельзя предсказать заранее.

Естественный отбор направляет эволюцию

В каждый момент времени в популяции встречаются особи с разнообразными вариантами отклонений, возникших вследствие изменчивости наследуемых признаков. Некоторые лучше приспособлены к условиям жизни, другие — хуже. Естественный отбор — это результат борьбы за существование. Он определяет избирательное выживание и размножение организмов, благоприятствуя особям, более приспособленным к данным условиям существования популяции, и отсеивая менее приспособленных.

ЕСЛИ естественный отбор благоприятствует одному из альтернативных признаков, то это вовсе не означает, что все особи, обладающие им, непременно окажутся успешными в борьбе за существование. Во-первых, естественный отбор оценивает приспособленность особей по всем признакам одновременно. Во-вторых, он определяет лишь вероятность того, что особь, несущая данный признак, будет более успешной. Однако судьба каждой отдельной особи во многом зависит от случайных причин. Реализованная вероятность приближается к ожидаемой только для большого числа особей в ряду поколений.

Промышленное загрязнение в Европе вызвало во многих районах исчезновение лишайников. По этой причине берёзовая пяденица (рис. 42.5) и ещё 80 видов светлых бабочек, садящихся на стволы деревьев, оказались на тёмном фоне коры и стали более заметными. В последующие годы общее число бабочек сократилось, но, наряду с белыми, появились особи с тёмной окраской различной интенсивности, которые прежде встречались очень редко. Специальные наблюдения за мечеными бабочками, выпущенными в природу, показали, что светлые формы чаще поедаются птицами (табл.). В итоге в загрязнённых районах преимущество оказалось на стороне тёмноокрашенных форм, а светлые совсем исчезли.

42.5. Светлая и тёмная формы берёзовой пяденицы на фоне коры дерева на незагрязнённых территориях.

Результаты эксперимента по изучению выживаемости светлых и тёмных форм берёзовой пяденицы в Великобритании

Район	Число меченых бабочек (выпущено / поймано, шт.)		Выживаемость (доля выживших бабочек)
	светлых	тёмных	светлых	тёмных
Загрязнённый	201 / 34	601 / 202	17%	34%
Незагрязнённый	393 / 54	406 / 19	14%	5%

• Чем объясняется различие выживаемости тёмных бабочек в двух районах?

Как показал приведённый пример, белые бабочки оказались менее защищёнными от хищников и уступили чёрным бабочкам в борьбе за существование. Так естественный отбор из многообразия форм оставляет тишь ту, которая более приспособлена к новым условиям. Благодаря отбору ненаправленных отклонений, эволюция вида пошла в сторону наибольшей приспособленности. Следовательно, естественный отбор - движущий фактор эволюции, придающий ей приспособительную направленность.

Адаптация - результат действия отбора

Главный результат естественного отбора — формирование адаптаций (приспособлений). Адаптация — это совокупность морфологических, физиологических, поведенческих и других наследуемых особенностей вида, обеспечивающих возможность его существования в определённой среде.

Каждый вид приспособлен к своим, особенным условиям жизни, и, попав в другие обстоятельства, он может оказаться беспомощным. В этом заключается относительность адаптаций. Дело в том, что естественный отбор действует в определённой среде и отбирает особей, приспособленных именно к ней. Так, сезонная смена окраски у зайца (§ 20) вырабатывалась в условиях снежной зимы. На юге Европы, где снег долго не лежит, белый заяц вскоре станет лёгкой добычей хищника.

Относительность приспособлений косвенно подтверждает теорию Дарвина, так как раскрывает нам механизм их возникновения и совершенствования в результате естественного отбора.

Творческая роль отбора

Какую же роль играет естественный отбор: контролёра существующих отклонений от нормы или творца новых приспособлений? Всё зависит от того, насколько долгий период его “работы” мы рассматриваем. В пределах каждого поколения победители в борьбе за существование передают свои признаки потомству. Естественный отбор лишь избирательно сохраняет то, что есть в популяционном банке изменчивости.

Но что произойдёт с этим банком, если отбор будет действовать в одном направлении на протяжении многих поколений? Негодные признаки в нём станут редкими, бесполезные отойдут на второй план, а приспособительные обогатятся новыми вариантами изменчивости. В итоге из них сложатся новые ценные комбинации, которых не было в исходной популяции предков. Так, у мелких форм сразу не могут родиться крупные. Но отбор из поколения в поколение направляет изменчивость в определённое русло. В результате от мелких мезозойских предков путём длительного отбора крупнейших в конце концов произошли слоны. В управлении спектром изменчивости, в создании новых комбинаций признаков и состоит творческая роль отбора.

В истории с берёзовой пяденицей, на первый взгляд, не возникло ничего нового: просто редкие прежде формы получили преимущество над светлыми, и их численность возросла. Но так учёные думали до тех пор, пока не изучили наследование признаков у этих бабочек. В сельских районах Канады, где светлые бабочки резко преобладают, редко встречающиеся тёмные формы традиционно рецессивны. А вот в Великобритании тёмный цвет стал доминировать над светлым: среди генов-модификаторов, влияющих на проявление окраски, получи-

ла распространение редкая комбинация аллелей, изменившая характер доминирования. Этот полезный признак и закрепился в новых условиях.

Таким образом, естественный отбор, комбинируя имеющиеся варианты признаков, обеспечивает появление новых форм, которых прежде не было. В этом смысле говорят о творческой роли естественного отбора. Подобно тому как селекционер скрещивает разные формы и получает у нового сорта нужное сочетание признаков, естественный отбор создаёт из первичных изменений приспособительные фенотипы.

Формы естественного отбора

В приведённом примере с бабочками мы наблюдали движущую форму естественного отбора, в соответствии с которой в изменившихся условиях жизни происходит смена преобладающего фенотипа или фенотипов в популяции. Такая форма отбора сопутствует существенным изменениям в среде обитания (рис. 42.6).

42.6. Движущая форма естественного отбора (Т₁, Т₂, Т₃ - последовательные моменты времени).

• Что на рисунке обозначают стрелки?

Но есть и другая форма естественного отбора, характерная для постоянных условий среды. Это стабилизирующая форма, которая охраняет сложившуюся норму от нарушений, возникающих, прежде всего, в результате мутаций (рис. 42.7).

42.7. Стабилизирующая форма естественного отбора.

Синтетическая теория эволюции

Наука не стоит на месте. Благодаря исследованиям русского зоолога и генетика С.С. Четверикова удалось выяснить, что природные популяции насыщены генетическими изменениями — мутациями, которые служат исходным материалом для естественного отбора (рис. 42.8). Использование данных генетики позволило лучше объяснить многие явления классического дарвинизма. Синтез этих наук — главное, что отличает современную, или синтетическую, теорию эволюции от теории времен Ч. Дарвина и А. Уоллеса.

42.8. Разнообразие и частота мутаций, содержащихся в природной популяции дрозофил в окрестностях г. Берлина.

Эти исследования положили начало объединению всех биологических знаний — эмбриологии, палеонтологии, экологии, учения о биосфере, молекулярной биологии и т.п. — вокруг эволюционных представлений, которые первоначально опирались прежде всего на данные зоологии и ботаники.

Обобщение новых знаний

Избыточность размножения организмов и ограниченность ресурсов приводят их к необходимости борьбы за существование. Различаясь по наследственным признакам, особи имеют неравные шансы на выживание и продолжение рода. Естественный отбор наиболее приспособленных особей благоприятствует сохранению признаков, дающих преимущество в данных условиях обитания. Его творческая роль заключается в создании новых, не существовавших ранее приспособительных комбинаций признаков. Движущая и стабилизирующая формы отбора позволяют соответствовать меняющимся условиям. Результат отбора - возникновение адаптаций. Естественный отбор придаёт эволюции приспособительную направленность.

Адаптация. Движущая и стабилизирующая формы отбора.

Синтетическая теория эволюции.

Применение знаний

1. Какая форма борьбы за существование играет наиболее важную роль в возникновении приспособлений и почему?

2. Как эволюционная теория Дарвина - Уоллеса объясняет приспособления живых организмов к экологическим факторам?

3. В каких формах проявляется естественный отбор?

4. В чём состоит творческая роль естественного отбора?

5. Что такое адаптация и как она связана с направленностью эволюции?

6. В чём биологический смысл полового диморфизма (скромных нарядов у самок и ярких - у самцов)? При каких условиях борьбы за существование такого рода приспособления формируются в ущерб выживаемости отдельных особей?

7. Как объяснить способность кошек втягивать когти, если известно, что почти все они - подстерегающие хищники?

8. Как объяснить отсутствие способности втягивать когти у псовых, если известно, что большинство из них - загонные хищники? Как охотится гепард, если известно, что он не имеет втяжных когтей?

9. Почему увеличение числа случаев движущего отбора в природе в последнее время должно вызывать озабоченность людей?

10. Возьмите любое приспособление, описанное в разделе экологии, и постарайтесь объяснить его происхождение.

11. Почему синтетическая теория эволюции имеет такое название?

12. Поищите в Интернете другие формы естественного отбора, которые выделяют учёные, в чём состоят их особенности.

Мои биологические исследования

Выявление приспособлений у организмов к среде обитания

Подберите дома примеры различных морфологических, физиологических и поведенческих приспособлений растений и животных к условиям их обитания. Проанализируйте их. Перечертите в тетрадь таблицу и заполните её.

Значение приспособленности видов к среде обитания

Вид	Приспособление	Значение приспособления