Регуляция численности - РЕГУЛЯЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ И БИОСФЕРНОМ УРОВНЯХ

Постановка проблемы урока

Каждый вид в отсутствие лимитирующих факторов может бесконечно размножаться.

24.1. Потенциальная скорость размножения слонов, инфузорий и бактерий за 100 лет.

24.2. Гибель от хищника.

24.3. Гибель от холода.

• В чём состоит противоречие? Какой возникает вопрос? (Сравните с авторским вариантом на с. 349.)

Необходимые базовые знания

• Что такое популяция? (§ 23)

• Какой фактор называют лимитирующим? (§ 22)

• Что такое регуляция и отрицательная обратная связь? (§ 1 -2)

• Какова роль стресса в жизни организма? (8 класс)

Неограниченный рост популяции

24.4. Рост численности фазанов, завезённых на остров, где они до того не водились.

В оптимальных условиях, когда ничто не ограничивает численность популяции, она увеличивается с максимально возможной скоростью. В природных популяциях неограниченный рост численности никогда не наблюдается. Но приближение к этому идеальному случаю возможно на непродолжительное время, когда условия благоприятны, пища в изобилии, враги отсутствуют, а сама популяция не достигла перенаселения (рис. 24.4). “Цветение” воды, вспышка насекомых-вредителей, размножение микроорганизмов в начале болезни — знакомые примеры таких ситуаций.

• Как вы думаете, какие факторы обусловливают небольшие падения численности в начале каждого года?

Росту численности всегда есть предел

Особи одного вида имеют сходные потребности, удовлетворение которых обеспечивает их выживание и размножение. Однако их суммарные потребности в каком-либо ресурсе могут превышать его количество. Тогда они вступают в конкуренцию за этот ресурс, и некоторые особи получают его в недостатке, перестают размножаться или погибают (рис. 24.5).

24.5. Самоизреживание в плотных посадках ели.

• За какой ресурс конкурируют деревья?

Ёмкость среды

• Чем определяется уровень численности, достигнув которого популяция прекращает рост?

Любая растущая популяция рано или поздно сталкивается с недостатком каких-либо ресурсов и внутривидовой конкуренцией за них. В результате рост популяции неизбежно замедляется. В конце концов он устанавливается на таком уровне, когда плотность популяции по закону минимума соответствует обилию самых редких (наиболее дефицитных) ресурсов. В этом случае рождаемость в точности компенсирует смертность (рис. 24.6 и 24.7).

24.6. Динамика численности инфузорий в эксперименте.

24.7. Динамика численности овец на острове Тасмания после их завоза туда в XIX в.

Плотность популяции, при которой рождаемость и смертность уравновешивают друг друга, называется равновесной, а обилие ресурсов, необходимое и достаточное, чтобы обеспечить такую плотность, — ёмкостью среды. Если искусственно изменить ёмкость среды, плотность тоже начнёт меняться, пока не достигнет нового равновесия.

Факторы, зависящие от плотности популяции

Очевидно, что численность овец, завезённых на остров Тасмания, могла бы расти и дальше, если бы остров был больше по площади. Следовательно, не сама численность, а плотность популяции останавливает её рост, приходя в равновесие с ёмкостью среды.

Повышенная плотность популяции способствует истощению ресурсов, распространению болезней, повышает риск гибели от хищников. Эти и другие факторы, зависящие от плотности, угнетают рост популяции при увеличении её плотности. Если плотность популяции мала, то их действие ослабевает и не препятствует росту численности. Таким образом, факторы, зависящие от плотности, и только они, способствуют восстановлению равновесной величины популяции. Регуляция численности популяций происходит по принципу отрицательной обратной связи. Чем больше отклоняется плотность от равновесной, тем сильнее зависящий от неё фактор среды действует в противоположном направлении, возвращая численность к равновесному уровню.

24.8. Динамика численности форели: А - в начале; Б - в конце лета.

• Предположите, какие факторы определяют обилие форели в начале лета и его сокращение к осени.

• Зависит ли численность форели в конце лета от численности в начале лета? Что заставляет нас предположить, что в данном случае численность форели к концу лета определяют факторы, зависящие от плотности?

К факторам, зависящим от плотности, относятся главным образом две группы воздействий: обилие ресурсов (корма, минеральных веществ, укрытий, мест для гнездования или отдыха) и количество биологических врагов (хищников, паразитов, болезней). Ещё одной группой факторов, зависящих от плотности, является физиологическое состояние особей, влияющее на их выживаемость и способность к размножению.

24.9. Схема регуляции численности грызунов через агрессию и стресс.

• Как в данном случае плотность популяции поддерживает численность в равновесии?

Факторы, не зависящие от плотности популяции

Эти факторы оказывают одинаковое действие на особь как при низкой, так и при высокой плотности популяции, потому что популяция на них не влияет. Не зависят от плотности в первую очередь абиотические факторы - условия среды (температура, солёность воды, сезонные ухудшения погоды). Это не значит, что их влияние мало. Очень часто условия в полярных широтах сдерживают численность популяции на уровне намного ниже ёмкости среды, а неожиданно тёплое лето приводит к резкому подъёму численности. Вызванный этими факторами подъём или спад может вести как в сторону восстановления равновесия, так и к существенному нарушению этого равновесия (рис. 24.10).

24.10. Массовая гибель рыб, вызванная катастрофическим загрязнением водоёмов.

Таким образом, факторы, не зависящие от плотности, не регулируют численность популяции, потому что не имеют с ней обратной связи.

• Как фактор загрязнения влияет на рыб: на каждую в отдельности или в зависимости от их плотности?

Две стратегии выживания

Среди множества стратегий приспособления к среде обитания можно выделить две основные. Каждый вид в той или иной мере следует одной из них. Первая — приспособление к суровым условиям среды, к непредсказуемым абиотическим факторам. Вторая — приспособление к биотическим факторам, позволяющее присваивать лучшие ресурсы и побеждать в прямой или косвенной борьбе за них.

Первая стратегия (рис. 24.11) чаще встречается там, где суровость условий среды удерживает численность популяции на уровне, который значительно ниже ёмкости среды. Она основана на сопротивлении факторам, не зависящим от плотности, приводящим к непредсказуемой гибели многих особей. Наилучший способ противостоять таким условиям — высокая плодовитость. Она позволяет поддерживать высокую скорость роста популяции и называется r-стратегией. (В экологических моделях буквой r обозначается скорость роста популяции.)

24.11. Популяция г-вида обычно находится на стадии роста.

Вторая стратегия (рис. 24.12) более выгодна в относительно благоприятных условиях, где популяция достигает высокой плотности, так что её рост ограничивается ёмкостью среды. Главной трудностью становится постоянная борьба с биотическими факторами: конкурентами, хищниками, болезнями. Эффективно противостоять им способен только взрослый, сформировавшийся организм. В этом случае потомство нуждается в постоянной и длительной заботе, поэтому не должно быть многочисленным. Такая стратегия позволяет максимально использовать ресурсы среды и называется К-стратегией. (В экологических моделях буквой К обозначается ёмкость среды.)

24.12. Численность популяции К-вида приближается к ёмкости среды.

• Можно ли сказать, что на левом рисунке приведён пример вида, которому свойственны исключительные случаи подъёма численности, а на правом - пример вида, которому свойственны исключительные случаи падения численности? Как различается их смертность и плодовитость?

У соснового шелкопряда (рис. 24.13) высокую смертность компенсирует высокая плодовитость. В результате большую часть времени численность его популяции очень невысока, и лишь в редкие годы совпадения благоприятных факторов среды она резко возрастает. Причины гибели особей таких популяций, как правило, не зависят от плотности популяции. Это — типичный пример вида с г-стратегией.

24.13. Динамика численности зимующих гусениц соснового шелкопряда.

У серой цапли (рис. 24.14) низкую плодовитость компенсируют совершенная забота о потомстве и низкая смертность. В результате численность цапель весьма постоянна, и лишь в годы исключительно неблагоприятных зим она несколько сокращается. Гибель особей в таких популяциях, как правило, зависит от плотности популяции. Это — типичный пример вида с К-стратегией.

24.14. Динамика численности серой цапли.

Ни один вид не свободен от действия как биотических, так и абиотических факторов, поэтому разделение их на r- и К-стратегов относительно. Однако, сравнивая экологические ниши родственных видов, мы обычно можем определить, кто из них в большей степени придерживается, например, К-стратегии, и на этом основании предсказать многие другие свойства их популяций, методы их охраны или борьбы со вспышками численности.

При сравнении систематически удалённых групп можно заметить, что r-стратегия более характерна для просто устроенных низших форм, а К-стратегия — для сложно устроенных высших организмов.

Примеры нарушения и восстановления численности

Бизон — К-стратег с совершенной регуляцией численности и низкой плодовитостью — пал жертвой неумеренной охоты. Его удалось сохранить лишь в нескольких национальных парках (рис. 24.15 и 24.16).

24.15. Сокращение ареала бизона. Красными точками обозначены современные места обитания.

24.16. Расстрел бизонов с поезда на трансконтинентальной железной дороге в Северной Америке в конце XIX в.

24.17. Сокращение и восстановление ареала соболя: 1 - граница ареала в прошлом; 2 - оставшиеся в 1930-е годы популяции; 3 - современный ареал.

Благодаря плановому регулированию промысла соболя удалось не только спасти от истребления, но и восстановить большую часть его прежнего ареала (рис. 24.17).

Регуляторные механизмы обеспечивают поддержание численности популяции на определённом уровне, компенсируя высокую смертность за счёт размножения или препятствуя исчерпанию жизненно необходимых ресурсов при перенаселении. Нам следует учиться у природы не подрывать необходимые ресурсы собственной жизни.

Факторы, зависящие и не зависящие от плотности. Ёмкость среды

Применение знаний

1. Почему численность популяции не может бесконечно возрастать?

2. Как регулируется численность популяций?

3. Чем отличаются факторы, зависящие и не зависящие от плотности?

4. Какова динамика численности К- и r-стратегов?

5. Как человек должен эксплуатировать природные популяции?

6. Определите, используя материал § 23, как выглядит возрастная структура популяции у К- и r-стратегов.

7. Какие обязанности возлагает на человека эксплуатация природных популяций? Воспользуйтесь для подготовки ответа сведениями, найденными в Интернете.