Эра явной жизни - ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Постановка проблемы урока

Факт 1.Эволюция происходит постепенно, шаг за шагом, без возвратов и повторений.

Факт 2.В начале кембрия у самых различных, далёких в родственном отношении многоклеточных животных почти одновременно формируется скелет.

• На какое противоречие вы обратили внимание?

• На какой вопрос мы будем искать ответ? Предложите свой и сравните с вариантом авторов на с. 397.

Необходимые базовые знания

• Какие важнейшие ароморфозы возникли в докембрии? (§ 48)

• В каких направлениях шла прогрессивная эволюция растений и животных? (§ 20)

• Что такое чередование поколений? (§ 21)

Решение проблемы

Скелетная “революция”

• Сформулируйте причины, обусловившие одновременную скелетизацию в большинстве групп многоклеточных животных.

Только во второй половине XX века ископаемые остатки организмов докембрийского возраста стали изучать всерьёз. Поэтому долгое время казалось, что все современные типы организмов появились в кембрии, “как чёртик из коробочки”. Оказалось, что древнейшие организмы были бесскелетными — не имели твёрдых частей и сохранялись в ископаемом состоянии лишь в исключительных случаях, в виде отпечатков.

Но возникает вопрос: почему в кембрии сразу произошламассовая скелетизациядалеких в родственном отношении животных, принадлежащих к разным типам? Древнейшие организмы питались жидкой органикой путём всасывания, хемосинтеза (бактерии) или фотосинтеза (цианобактерии, водоросли). Только эукариоты перешли к животному способу питания твёрдыми органическими частицами. Значительное преимущество такого способа питания состоит в том, что позволяет перехватить пищу — остатки умерших организмов — раньше, чем за неё возьмутся редуценты-всасыватели. Этот способ распространился и на преследование живых жертв. Вероятно, именно так возниклохищничество— способ питания, который организмы стали использовать позже всех остальных. Легко себе представить, что случилось, когда в мире мягкотелых животных появились хищники. За считанные миллионы лет погибли докембрийские сообщества крупных бесскелетных форм.

Другие мягкотелые организмы имели твёрдые включения — результаты жизнедеятельности в виде кристаллов. Они были для хищников “костью в горле”, поэтому естественный отбор сохранил и развил различные способы внутриклеточной минерализации. Следующим шагом стал отбор форм, которые заставили хищника “поперхнуться” и не дали себя проглотить. Так получили развитие разнообразные органы защиты: иглы, раковины, панцири.

Образование подобных органов было сопряжено с затратами энергии и неудобством переноски тяжести. “Изобретательность” в преодолении этих неудобств привела к колоссальной дивергенции и образованию новых типов организмов, в том числе и большинства ныне живущих. Почти все они “нашли” дополнительное применение твёрдым частям своего тела: стали использовать их для прикрепления мышц. Так путём естественного отбора возникли скелетные организмы. Благодаря этому крупнейшему ароморфозу их дальнейшая эволюция пошла по пути совершенствования движения.

Морская жизнь выплеснулась на сушу

• Почему на сушу вначале выходили растения, затем беспозвоночные и только потом - позвоночные?

Древнейшая жизнь активно развивалась в море. Сушу, и то не сразу, освоили лишь прокариоты. Споры бактерий и многих одноклеточных из прибрежной зоны заносились на сушу ветром и возобновляли активную жизнь во влажных местах или на короткое время после дождя, переживая неблагоприятные условия в неактивном состоянии. Тем временем кислородная атмосфера создала мощный озоновый экран, поглощающий большую часть жёсткого излучения, устремлённого к Земле из просторов космоса, прежде всего от Солнца. Кислород и озон сделали условия жизни на суше менее агрессивными. Это стало решающим фактором, позволившим высшим многоклеточным организмам приступить к освоению суши.

Заселение суши многоклеточными растениями началось не позднее силура. Подняться над землёй, обогнав конкурентов в перехвате солнечных лучей, им помогли механические ткани и проводящая система. Почти одновременно с растениями вышли на сушу и отдельные группы многоклеточных беспозвоночных. Это были относительно мелкие формы.

50.1. Куксония - одно из древнейших сосудистых растений суши

Их не так сильно прижимал к земле собственный вес, и они были способны использовать для обитания небольшие пустоты в почве.

Значительно труднее было более крупным позвоночным — рыбам. Первым стимулом для них могло быть заселение новых изолированных водоёмов на обширных приморских равнинах. Половозрелые особи, способные раз в жизни преодолеть несколько метров суши, давали своим рыбоподобным личинкам огромное преимущество в борьбе за существование. Следовательно, продолжение развития с метаморфозом в конце жизни имело адаптивный характер из-за превосходной возможности расселения, приумножения числа выживших потомков и своего генетического вклада в будущие поколения. Так в процессе эволюции сформировались первые амфибии.

Границу между водой и сушей амфибиям помогли преодолеть развитое кожное и легочное дыхание, два круга кровообращения. (Напомним, что даже у амфибий с наиболее развитыми лёгкими не менее 60% газообмена осуществляется через кожу.) Именно смешение токов крови в желудочке трёхкамерного сердца позволило кислороду, ассимилированному кожей, попасть из венозного русла в артериальное. Но то же самое смешение понизило эффективность обмена веществ у амфибий, даже по сравнению с большинством рыб. Именно поэтому амфибии с кожно-лёгочным дыханием никогда не питаются низкокалорийной растительной пищей, требующей быстрого переваривания в больших количествах. Все они хищники.

Следовательно, амфибии могли освоить сушу не прежде, чем это сделали наземные беспозвоночные, которые годились им в пищу. Случилось это в девоне. В это же время появились древнейшие леса, состоявшие из гигантских родичей современных плаунов, хвощей и папоротников, способных жить только во влажных местах, буквально “ногами в воде”. Их мощные стволы падали в воду и накапливались, не успевая разлагаться при дефиците кислорода.

50.2. Девонская амфибия

Так образовались залежи каменного угля, который, в свою очередь, дал имя каменноугольному периоду. В каменноугольных лесах влажная и голая кожа амфибий была защищена от прямых солнечных лучей.

Независимость от воды

• Какие приспособления необходимы для освоения суши?

Для тогочтобы стать по-настоящему наземными животными, позвоночным необходимо было “порвать” с зависимостью от воды. Это стало возможным благодаря появлению яйца, в котором в дополнение к характерному для икринки рыб и амфибий желточному мешку появились зародышевые оболочки и скорлупа. Формы, у которых лёгочное дыхание преобладало над кожным, сердце разделяло кровь от этих органов, а скелет позволял выдерживать большие нагрузки, оказались более приспособленными к дальнейшему освоению суши.

Так появились настоящие наземные четвероногие — предки современных рептилий, птиц и млекопитающих.

50.3. Археоптерикс — переходная форма между рептилиями и птицами

Аналогичную проблему (но, конечно, по-своему) решали древние сосудистые растения, размножение которых, подобно амфибиям, было связано с водой. Развитие сосудистых растений, как вы знаете (см. § 19), сопровождается чередованием поколений: бесполого (диплоидный спорофит) и полового (гаплоидный гаметофит) поколений. Гаметофит (заросток), обеспечивающий перекрёстное размножение высших споровых растений, тесно связан с наличием воды, хотя бы в виде капель. У высших споровых продолжительность этой стадии была сокращена. У голосеменных и цветковых растений гаметофит в сильно редуцированном виде помещён внутрь шишки или цветка, т.е. органа разросшегося спорофита, который и обеспечивает его влагой.

Голосеменные появились в каменноугольном периоде, а цветковые — только в раннем мелу. Важным эволюционным приобретением цветковых растений стало их опыление насекомыми и даже некоторыми птицами. Это позволило неподвижным растениям целенаправленно распространять пыльцу при помощи летающих насекомых и птиц. Этот ароморфоз вызвал цепочку ароморфозов в других группах наземных организмов и обозначил начало современной эры в палеонтологической летописи.

Расточительный обмен

• Какие признаки морфофизиологического прогресса характеризуют птиц и млекопитающих?

Важный этап в эволюции наземных позвоночных — развитие теплокровности у птиц и млекопитающих. Высокая и постоянная температура тела обеспечила им высокую интенсивность и независимость обмена от температуры окружающей среды. Поэтому здоровый человек одинаково бодро себя чувствует летом и зимой, тогда как амфибии и пресмыкающиеся в холодное время года вынуждены впадать в спячку.

Однако теплокровность птиц и зверей — энергетически самое дорогое приспособление в органическом мире. Большую часть потребляемой энергии они теряют в результате теплоотдачи. От этого не спасают даже теплоизолирующие покровы: мех, толстый слой жира или оперение. Иными словами, пресмыкающиеся — последние “экономисты”, главные достоинства птиц и зверей основаны на расточительном обмене. Крокодилу в Африке достаточно досыта поесть два раза в год. Мы же предпочитаем питаться не менее трёх раз в день.

Обобщение новых знаний

Среди основных способов питания хищничество возникло позже других. Появление скелетных организмов на заре палеозоя позволило совершенствовать способы защиты и нападения. Сушу раньше всех освоили прокариоты и гораздо позже - многоклеточные: сначала растения и беспозвоночные, а потом и позвоночные. Независимость от близости водоёмов, особенно в процессах размножения, приобрели пресмыкающиеся, голосеменные и цветковые растения. Опыление насекомыми - важное приспособление цветковых растений. Теплокровность - главное преимущество птиц и млекопитающих - связана с большим потреблением и затратами энергии.

Применение новых знаний

1. Перечислите и кратко охарактеризуйте важнейшие ароморфозы в эволюции живой природы, приведённые в параграфе.

2. Какие из описанных событий произошли в палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую эру? (Используйте таблицу на с. 288-291.)

3. Какие проблемы приходилось преодолевать растениям и животным при освоении суши?

4. Почему на суше нет крупных бесскелетных многоклеточных?

5. Какие преимущества и недостатки имеет жизнь на суше?

6. Каковы достоинства животного способа питания?

7. Какое из описанных событий вы считаете самым важным для развития жизни на Земле?

8. Поработайте в группе: пусть каждый из вас докажет, что выбранный им ароморфоз - самый важный.