Пути эволюции - ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Постановка проблемы урока

Ж. Ламарк:Просто устроенные организмы - эволюционно самые молодые. Они ещё не успели пройти по пути прогресса. Со временем они усложнятся, а их место вновь займут просто устроенные организмы, возникшие путём самозарождения.

Э. Геккель: Простейшие организмы - самые древние. С тех пор они существенно не менялись. Другие их потомки шли по пути усложнения и со временем достигли человеческого уровня.

• В чём заключается противоречие взглядов учёных на причины существования в природе просто устроенных форм? Кто из них прав?

• Сформулируйте проблему, которую пытались решить эти учёные, чтобы рассмотреть её на уроке. Свой вариант сравните с авторским на с. 397.

Необходимые базовые знания

• Что вы помните из 9-го класса о биологическом прогрессе и регрессе, ароморфозе, идиоадаптации, дегенерации?

• Что такое дивергенция (§ 40), гомологичные и аналогичные органы? (§ 41)

• Как Дарвин объяснял появление многообразия живых форм в природе? (§ 40)

Решение проблемы

Биологический прогресс

• По каким признакам можно оценить успешность существования систематической группы организмов?

Сосуществование организмов с высоким и низким уровнем организации — одна из проблем макроэволюции, не получившая последовательного разрешения в теории Ч. Дарвина. Эту задачу решил российский эволюционист А.Н. Северцов (1866 — 1936) в своей теории биологического иморфофизиологического прогресса.Она основана на положении Дарвина о приспособительной направленности эволюции.

Степень приспособленности группы организмов, или её успех в борьбе за существование, Северцов назвалбиологическим прогрессом.Однако приспособленность, как мы знаем, относительна. Изменение среды обитания или появление в ней конкурентов приводит к снижению приспособленности -биологическому регрессуданной группы организмов, который может поставить их на путь вымирания. Судить об успешности группы организмов позволяет ряд признаков (табл. 1).

Таблица 1. Сравнительная характеристика биологического прогресса и биологического регресса

Признаки вида или более крупной систематической группы	Биологический прогресс	Биологический регресс
Численность	Возрастает	Сокращается
Область распространения	Расширяется	Сокращается
Количество подчинённых систематических групп	Увеличивается	Уменьшается

Пути достижения успеха могут быть крайне различными: одни виды лучше всех используют ресурсы глубин океана, другие устойчивы к высокогорным условиям, третьи нигде не достигают высокой плотности, зато могут выживать в любых условиях и получили широкое распространение.

Морфофизиологический прогресс

• По каким признакам (табл. 2) можно предсказать дальнейший путь эволюции систематической группы организмов?

Таблица2. Признаки морфофизиологического прогресса

Признак	Пояснение	Пример
Морфологическая дифференциация	Подразделение структуры на различные элементы	Появление эукариотной клетки
Физиологическая интенсификация	Ускорение выполнения функции	Ускорение обмена веществ и переход к теплокровности
Интеграция организма	Координация взаимодействия органов	Возникновение нервной системы
Повышение уровня гомеостаза	Независимость от изменения внешних условий	Образование зародышевых оболочек в яйце
Возрастание переработки информации	Извлечение максимальной информации из внешней среды	Развитие мозга у позвоночных

Каждая группа организмов добивается биологического прогресса благодаря не только собственному набору адаптаций к определённому образу жизни, но и более универсальным адаптациям предков, которые закреплены в строении систем органов. Изучая систематику растений и животных, мы обращали внимание на то, чтоморфологическая дифференциация(подразделение структуры) организма и физиологическая интенсификация (ускорение функций) являются универсальными

адаптациями. Они повышают эффективность жизнедеятельности организма в широком диапазоне условий. Сравнивая эволюцию организмов с развитием техники, мы могли бы назвать такие адаптации крупными “природными изобретениями”, а морфофизиологический прогресс в целом — “научно-техническим прогрессом” в эволюции (табл. 2).

А.Н.Северцов определилморфофизиологический прогресскак рост уровня организации, т.е. возрастание сложности строения и координации функций организма в ходе эволюции. Он различал три основных направления эволюции, позволяющих в общих чертах предсказать дальнейший путь развития группы. Для каждого пути характерны свои особенности строения и функций организма.

Ароморфоз

• Как образуются новые типы и классы организмов?

Путь приспособительной эволюции, связанный с морфофизиологическим прогрессом, Северцов назвалароморфозом(от греч.aire- поднимаю +morphe- форма). Это, к примеру, приспособление пресмыкающихся к жизни на суше. Интенсификация лёгочного дыхания и обмена веществ, практически полное разделение артериального и венозного токов крови, защита кожного покрова и отложенных яиц от высыхания позволили рептилиям приобрести независимость от водной среды и создать огромное разнообразие форм, даже освоить активный полёт.

Ароморфоз— крупное эволюционное изменение, ведущее к общему усложнению строения и функций организма. Оно открывает организму принципиально новые возможности в широком спектре условий. С ним связано возникновение адаптаций общего значения и новых систематических групп высокого ранга.

Дегенерация

• Совместим ли прогресс с упрощением строения?

Морфофизиологический регресс — это следствие высокого уровня приспособленности к специфическим условиям. Этот путьобщей дегенерации“избрали” организмы, перешедшие к пассивному образу жизни: виды, прикреплённые к субстрату (оболочники, личинки которых ещё могут активно плавать, но взрослые уже нет), паразиты, особенно внутренние (паразитические черви: сосальщики, ленточные черви), и т.п. Эти группы сумели приспособиться и даже достичь заметного биологического успеха, но не оставили себе возможности для освоения принципиально новых местообитаний. Как правило, наличие богатой питательной среды приводит в конце концов к упрощению строения и функций.

Идиоадаптация

• Как достигается разнообразие видов в группе, освоившей новую среду обитания?

Наконец, третий, наиболее обычный путь эволюции —идиоадаптация— не связан с изменением уровня организации. Он направлен на освоение той же среды обитания с помощью частных приспособлений к использованию элементов этой среды. К ним можно отнести: приобретение защитной окраски, специализацию на определённых кормовых растениях, особый тип устройства гнезда у животных, повышенную устойчивость к засухе или к распространению семян у растений.

Идиоадаптация достигается усовершенствованием строения и функций отдельных органов. Этот путь даёт большие возможности для увеличения численности популяций, расселения и видообразования. Однако, чем глубже специализация вида к конкретному образу жизни, тем труднее изменить её при изменении условий.

Соотношение основных путей приспособительной эволюции показано на схеме (рис. 47.1).

47.1. Схема путей достижения биологического прогресса по А.Н. Северцову: А—ароморфоз; И — идиоадаптация; Д — дегенерация

Как “растёт” эволюционное древо

• Как расположены относительно друг друга “стволы” и “ветви” эволюционного древа?

Мы рассматривали дивергенцию признаков организмов в родственных популяциях.Дивергенцияхарактерна и для макроэволюции: она образует разветвление предкового ствола группы организмов на обособленные ветви в связи с развитием адаптаций к разным условиям внешней среды и способам использования ресурсов.

Сравнивая родственные систематические группы, обычно удаётся установить, какие именно условия способствовали расхождению отрядов, семейств, родов и видов. В каждом случае характер их специализации угадывается по видоизменению гомологичных органов (рис. 47.2).

47.2. Дивергенция отрядов внутри класса птиц

• По какому пути идёт биологический прогресс в этих случаях?

Наряду с расхождением ветвей эволюционного древа мы наблюдаем случаи, когда “веточки” сходятся хотя бы по некоторым, часто внешним признакам. Это явление схождения признаков в эволюции неродственных форм называетсяконвергенцией.Оно возникает в случаях, когда представители разных систематических групп обитают в сходных условиях и ведут похожий образ жизни (рис. 47.3). Конвергенция ведёт к образованию аналогичных органов. Эти приспособления возникли независимо, а не унаследованы от общих предков.

47.3. Примеры независимых конвергентных приспособлений позвоночных к планирующему полёту

• Какие признаки свидетельствуют об их независимом происхождении?

Наконец, еще один вариант эволюции родственных групп организмов —параллелизм,или независимое развитие сходных признаков в эволюции родственных групп организмов. В этом случае направленность эволюции обеспечивается как сходством гомологичных органов и планов строения организмов, так и сходным образом жизни (рис. 47.4).

47.4. Пример саблезубости среди сумчатых (вверху) и плацентарных (внизу) зверей — действие параллелизма

• Какие признаки унаследованы саблезубыми хищниками от своих предков?

Необратимость эволюции

• Чем объясняется уникальность каждого эволюционного явления?

В основе генетического разнообразия лежат случайные реализации вероятностных процессов. Поскольку число возможных комбинаций генов чрезвычайно велико, повторение любого сочетания так же маловероятно, как то, что взятые наугад буквы сложатся в роман “Война и мир”.

Признаки организма определяются уникальным сочетанием родительских генов. Ещё больше уникальность популяций и видов, несмотря на то что естественный отбор удерживает изменения их генофонда в приспособительном русле. Каждый вид обладает индивидуальной историей, запечатлённой в строении организма. Поэтому конвергенция никогда не может быть полной. Следовательно, эволюция необратима, все её события уникальны и никогда не повторяются. Вымирание любого вида — невосполнимая потеря для природы.

Обобщение новых знаний

Биологический прогресс группы организмов - это успех в борьбе за существование, сопровождающийся ростом численности, расширением ареала и увеличением разнообразия форм. Морфофизиологический прогресс - это высокий уровень организации. Биологический прогресс может достигаться как при повышении (ароморфоз), так и при понижении (общая дегенерация) или без изменения уровня организации (идиоадаптация). Приспособление общих предков к различным условиям приводит к дивергенции их признаков и увеличению биологического разнообразия. При этом в сходной среде похожие признаки могут возникнуть и в других систематических группах, как родственных (параллелизм), так и неродственных (конвергенция). Пути эволюции живого на Земле невозможно воспроизвести, они неповторимы и необратимы.

Биологический прогресс. Ароморфоз, общая дегенерация, идиоадаптация. Дивергенция. Конвергенция. Параллелизм

47.5. Форма ветвления эволюционного древа

Применение знаний

1. Приведите примеры биологического прогресса и регресса, не изложенные в тексте учебника.

2. Всегда ли успех в борьбе за существование совпадает с морфофизиологическим прогрессом?

3. Приведите другие примеры ароморфозов, дегенераций и идиоадаптаций.

4. Какие соотношения между ветвями эволюционного древа изображены на рисунке 47.5?

5. В чём преимущества и недостатки высокого и низкого уровней организации?

6. Почему высшие растения по уровню организации ниже, чем высшие животные?